Akademik

Генетический код
        система зашифровки наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот, реализующаяся у животных, растений, бактерий и вирусов в виде последовательности нуклеотидов (См. Нуклеотиды). В природных нуклеиновых кислотах (См. Белки) — дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) — встречаются 5 распространённых типов нуклеотидов (по 4 в каждой нуклеиновой кислоте), различающихся по входящему в их состав азотистому основанию (см. Пуриновые основания, Пиримидиновые основания). В ДНК встречаются основания: Аденин (А), гуанин (См. Белки) (Г), Цитозин (Ц), Тимин (Т); в РНК вместо тимина присутствует Урацил (У). Кроме них, в составе нуклеиновых кислот обнаружено около 20 редко встречающихся (т. н. неканонических, или минорных) оснований, а также необычных сахаров. Т. к. количество кодирующих знаков Г. к. (4) и число разновидностей аминокислот в белке (20) не совпадают, кодовое число (т. е. количество нуклеотидов, кодирующих 1 аминокислоту) не может быть равно 1. Различных сочетаний по 2 нуклеотида возможно лишь 42=16, но этого также недостаточно для зашифровки всех аминокислот. Американский учёный Г. Гамов предложил (1954) модель триплетного Г. к., т. е. такого, в котором 1 аминокислоту кодирует группа из трёх нуклеотидов, наз. Кодоном. Число возможных Триплетов равно 43=64, а это более чем втрое превышает число распространённых аминокислот, в связи с чем было высказано предположение, что каждой аминокислоте соответствует несколько кодонов (т. н. вырожденность кода). Было предложено много различных моделей Г. к., из которых серьёзного внимания заслуживали три модели (см. рис.): перекрывающийся код без запятых, неперекрывающийся код без запятых и код с запятыми. В 1961 Ф. Крик (Великобритания) с сотрудниками получил подтверждение гипотезы триплетного неперекрывающегося кода без запятых. Установлены следующие основные закономерности, касающиеся Г. к.: 1) между последовательностью нуклеотидов и кодируемой последовательностью аминокислот существует линейное соответствие (колинеарность Г. к.); 2) считывание Г. к. начинается с определённой точки; 3) считывание идёт в одном направлении в пределах одного гена; 4) код является неперекрывающимся; 5) при считывании не бывает промежутков (код без запятых); 6) Г. к., как правило, является вырожденным, т. е. 1 аминокислоту кодируют 2 и более триплетов-синонимов (вырожденность Г. к. уменьшает вероятность того, что мутационная замена основания в триплете приведёт к ошибке); 7) кодовое число равно трём; 8) код в живой природе универсален (за некоторыми исключениями). Универсальность Г. к. подтверждается экспериментами по синтезу белка in vitro. Если в бесклеточную систему, полученную из одного организма (например, кишечной палочки), добавить нуклеиновокислотную матрицу, полученную из др. организма, далеко отстоящего от первого в эволюционном отношении (например, проростков гороха), то в такой системе, будет идти белковый синтез. Благодаря работам американских генетиков М. Ниренберга, С. Очоа, Х. Корана известен не только состав, но и порядок нуклеотидов во всех кодонах (см. табл., построенную по данным опытов с кишечной палочкой).
         Из 64 кодонов у бактерий и фагов 3 кодона — УАА, УАГ и УГА — не кодируют аминокислот; они служат сигналом к освобождению полипептидной цепи с Рибосомы, т. е. сигнализируют о завершении синтеза полипептида. Их назыают терминирующими кодонами. Существуют также 3 сигнала о начале синтеза — это т. н. инициирующие кодоны — АУГ, ГУГ и УУГ, — которые, будучи включенными в начале соответствующей информационной РНК (и-РНК), определяют включение формилметионина в первое положение синтезируемой полипептидной цепи. Приведённые данные справедливы для бактериальных систем; для высших организмов многое ещё не ясно. Так, кодон УГА у высших организмов может быть значащим; не совсем понятен также механизм инициации полипептида.
         Реализация Г. к. в клетке происходит в два этапа. Первый из них протекает в ядре; он носит название транскрипции (См. Транскрипция) и заключается в синтезе молекул и-РНК на соответствующих участках ДНК. При этом последовательность нуклеотидов ДНК «переписывается» в нуклеотидную последовательность РНК. Второй этап — Трансляция — протекает в цитоплазме, на рибосомах; при этом последовательность нуклеотидов и-РНК переводится в последовательность аминокислот в белке: этот этап протекает при участии транспортной РНК (т-РНК) и соответствующих ферментов (см. Белки, раздел Биосинтез).
        Полный «словарь» генетического кода для аминокислот
        ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
        | Первая      | Вторая буква                                                                                                                        | Третья     |
        | «буква»     |----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------| «буква»   |
        |                  | У                                   | Ц                            | А                              | Г                                |                |
        |----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|
        | У               | УУУ          | Фенила-       | УЦУ    | Серин        | УАУ    | Тирозин        | УГУ     | Цистин           | У             |
        |------------------------------------| ланин           |------------|                  |------------|                     |------------|                      |---------------- |
        |                  | УУЦ         |                    | УЦЦ   |                   | УАЦ    |                     | УГЦ    |                       | Ц             |
        |----------------------------------------------------------------------|                   |---------------------------------------------------------------------------------------|
        |                  | УУА          | Лейцин        | УЦА    |                   | УАА    | Конец           | УГА    | Конец             | А             |
        |                  |                 |                    |           |                   |           | синтеза        |           | синтеза          |                |
        |------------------------------------|                     |------------|                  |------------|                     |-----------------------------------------------------|
        |                  | УУГ*         |                    | УЦГ    |                   | УАГ    |                     | УГГ     | Триптофан     | Г             |
        |----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|
        | Ц              | ЦУУ         | Лейцин        | ЦЦУ   | Пролин       | ЦАУ    | Гистидин      | ЦГУ    | Аргинин         | У             |
        |------------------------------------|                     |------------|                  |------------|                     |------------|                      |---------------- |
        |                  | ЦУЦ         |                    | ЦЦЦ   |                   | ЦАЦ   |                     | ЦГЦ    |                       | Ц             |
        |------------------------------------|                     |------------|                  |----------------------------------------------|                       |---------------- |
        |                  | ЦУА         |                    | ЦЦА   |                   | ЦАА   | Глутамин      | ЦГА    |                       | А             |
        |------------------------------------|                     |------------|                  |------------|                     |------------|                      |---------------- |
        |                  | ЦУГ          |                    | ЦЦГ    |                   | ЦАГ    |                     | ЦГГ    |                       | Г             |
        |----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|
        | А               | АУУ          | Изолей-        | АЦУ    | Треонин     | ААУ    | Аспарагин    | АГУ    | Серин            | У             |
        |------------------------------------| цин              |------------|                  |------------|                     |------------|                      |---------------- |
        |                  | АУЦ         |                    | АЦЦ   |                   | ААЦ   |                     | АГЦ    |                       | Ц             |
        |------------------------------------|                     |------------|                  |---------------------------------------------------------------------------------------|
        |                  | АУА         |                    | АЦА   |                   | ААА    | Лизин           | АГА    | Аргинин         | А             |
        |----------------------------------------------------------------------|                   |------------|                     |------------|                      |---------------- |
        |                  | АУГ*         | Метионин     | АЦГ    |                   | ААГ    |                     | АГГ     |                       | Г             |
        |----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|
        | Г               | ГУУ          | Валин          | ГЦУ    | Аланин       | ГАУ    | Аспараги-     | ГГУ     | Глицин           | У             |
        |------------------------------------|                     |------------|                  |------------| новая           |------------|                      |---------------- |
        |                  | ГУЦ          |                    | ГЦЦ    |                   | ГАЦ    | кислота        | ГГЦ    |                       | Ц             |
        |------------------------------------|                     |------------|                  |----------------------------------------------|                       |---------------- |
        |                  | ГУА          |                    | ГЦА    |                   | ГАА    | Глутами-      | ГГА     |                       | А             |
        |------------------------------------|                     |------------|                  |------------| новая           |------------|                      |---------------- |
        |                  | ГУГ*         |                    | ГЦГ    |                   | ГАГ     | кислота        | ГГГ     |                       | Г             |
        ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
        
        * В начале цепи и-РНК данный кодон определяет начало синтеза полипептидной цепи и кодирует аминокислоту формилметионин. От готовых полиплоидных цепей формильная группа или вся аминокислота может быть отщеплена с помощью соответствующих ферментов.
        Лит.: Общая природа генетического кода для белков, в сборнике: Молекулярная генетика, пер. с англ., М., 1963; Крик Ф., Генетический код (I), в кн.: Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1964, с. 9—23; Ниренберг М., Генетический код (II), там же, с. 24—41; Хэйс У., Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., М., 1965; Хартман Ф., Саскайнд З., Действие гена, пер. с англ., М., 1966; Бреслер С. Е., Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М. — Л., 1966; Ингрэм В., Биосинтез макромолекул, пер. с англ., М., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Уотсон Дж., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Сойфер В. Н., Молекулярные механизмы мутагенеза, М., 1969; Дубинин Н. П.. Общая генетика, М., 1970.
         Н. П. Дубинин, В. Н. Сойфер.
        Модели генетического кода: 1-й тип — перекрывающийся код без запятых; 2-й тип — неперекрывающийся код без запятых; 3-й тип — код с «промежутками», т. е. код с запятыми.
        Модели генетического кода: 1-й тип — перекрывающийся код без запятых; 2-й тип — неперекрывающийся код без запятых; 3-й тип — код с «промежутками», т. е. код с запятыми.

Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия. 1969—1978.