специализированные клетки, обладающие гаплоидным набором хромосом и обеспечивающие при половом размножении передачу наследственной информации от родителей к потомству. П. к. происходят от диплоидных клеток в результате редукции числа хромосом при эволюции полового процесса. У большинства многоклеточных организмов первичные П. к. (гоноциты) обособляются вследствие первых делений в начале эмбриогенеза из экто- или энтодермы, а затем различными путями перемещаются в формирующиеся половые железы. У особей мужского пола в половых железах образуются мужские П. к., или сперматозоиды, а у женского —яйцеклетки. Организм с истинным Гермафродитизмом продуцирует оба типа П. к. Процесс развития П. к. рассматривается как начальный этап Онтогенеза и называется гаметогенезом, образование сперматозоидов — сперматогенезом, а яйцеклеток — оогенезом. Зрелые половые клетки возникают в процессе гаметогенеза, который условно подразделяют на 4 периода — размножение, рост, созревание и формирование (рис. 1). В периоде размножения диплоидные клетки сперматогонии и оогонии (предшественники гамет) несколько раз делятся митотически, обеспечивая нарастание числа будущих П. к. Интенсивное размножение особенно характерно для сперматогонии. В периоде роста происходит увеличение размеров клеток, сопровождающееся накоплением в них питательных веществ, РНК, ряда структурных белков. Значительный рост клеток ярко выражен в оогенезе. Основным содержанием периода созревания является мейоз, в результате которого из каждой диплоидной клетки-предшественницы образуется 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. При сперматогенезе эти клетки одинаковы по размеру и позже становятся сперматозоидами, а при оогенезе мейоз обеспечивает неравномерное деление цитоплазмы. В результате лишь одна гаплоидная клетка из четырех становится яйцеклеткой, способной к оплодотворению, а три другие представляют собой редукционные тельца, содержащие избыток хроматина и в конечном счете погибающие. Кроме обеспечения гаплоидности мейоз приводит также к возникновению качественного многообразия половых клеток. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы отцовского и материнского происхождения, спирализуясь, сближаются попарно соответствующими друг другу участками (так называемая конъюгация), образуя биваленты. При этом отдельные хроматиды переплетаются между собой и могут разрываться в аналогичных участках. В процессе восстановления целости хроматид гомологичные хромосомы способны обмениваться соответствующими участками. Этот процесс называется кроссинговером. В анафазе первого мейотического деления происходит независимое расхождение материнских и отцовских хромосом к полюсам клетки (Клетка), вследствие чего в гаплоидном наборе будущих гамет возникают разные сочетания материнских и отцовских хромосом. Последний период гаметогенеза (период формирования) наблюдается только при сперматогенезе, во время которого гаплоидные клетки — сперматиды — приобретают особенности строения, характерные для зрелых сперматозоидов. Сперматогенез у самцов млекопитающих протекает постоянно на протяжении всего периода половой зрелости и мало зависит от действия гормональных факторов. В отличие от этого этапы оогенеза не только растянуты во времени, но и гормонально зависимы. Запас ооцитов, содержащихся при рождении в яичниках самок, в дальнейшем не пополняется. Данная закономерность присуща и гаметогенезу человека. Так, в яичнике новорожденной девочки содержится около 2 млн. ооцитов, из них достигают зрелости и претерпевают овуляцию только приблизительно 400. Первое мейотическое деление в ооците происходит в момент овуляции, второе — уже после проникновения в него сперматозоида.
Зрелая яйцеклетка имеет неоднородную биохимическую организацию. На анимальном ее полюсе увеличена концентрация гликогена и РНК, по экватору располагается аскорбиновая кислота, желток собирается в основном на вегетативном полюсе. Такая неоднородность цитоплазмы называется ооплазматической сегрегацией. Она имеет большое значение для детерминации и последующей дифференцировки Зародыша на стадиях дробления и гаструляции. На характер дробления влияют также количество и распределение желтка в яйцеклетке. Снаружи яйцеклетка покрыта кроме цитоплазматической мембраны также и дополнительными оболочками. Так, яйцеклетка млекопитающих и человека имеет блестящую оболочку — zona pellucida, окруженную фолликулярными клетками, участвующими в ее метаболизме (рис. 2). Для оплодотворения необходимо сближение мужских и женских П. к., которое достигается благодаря осеменению. У большинства водных животных осеменение наружное, у наземных животных — внутреннее, при котором сперматозоиды попадают непосредственно в половые пути самки. Встрече мужских и женских гамет (рис. 3) и предохранению яйцеклетки от внедрения в нее избыточного количества сперматозоидов способствуют выделяющиеся П. к. специфические вещества — гино- и андрогамоны. В момент контакта половых клеток происходит выделение ферментов акросомы сперматозоида и растворение участка яйцевой оболочки. При этом объединяется содержимое обеих гамет и образуется единая клетка — зигота. У некоторых организмов ядра сперматозоида и яйцеклетки (пронуклеусы) сливаются вскоре после оплодотворения. У млекопитающих и человека их объединение происходит в метафазе первого деления — дробления.
Биологическое значение оплодотворения заключается в восстановлении в зиготе диплоидности хромосомного набора, характерного для данного вида организмов, и в возникновении ее генетической уникальности в результате объединения наследственного материала хромосом родительских особей, претерпевшего предварительную рекомбинацию в процессе мейоза. Кроме того, проникновение сперматозоида в яйцеклетку обеспечивает активацию в ней различных синтетических процессов и начало дробления.
Библиогр.: Газарян К.Г. и Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных, М., 1983; Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену, пер. с англ., т. 1, М., 1983.
редукционное тельце; 3 — фолликулярные клетки; 4 — сперматозоиды">Рис. 3. Один из этапов процесса осеменения: 1 — яйцеклетка; 2 — редукционное тельце; 3 — фолликулярные клетки; 4 — сперматозоиды.
Рис. 1. Схема гаметогенеза.
ядро яйцеклетки; 2 — Рис. 2. Схема фолликула яичника с увеличенным схематическим изображением зрелой яйцеклетки: 1 — ядро яйцеклетки; 2 — цитоплазма яйцеклетки; 3 — блестящая оболочка; 4 — фолликулярные клетки.
1. Малая медицинская энциклопедия. — М.: Медицинская энциклопедия. 1991—96 гг. 2. Первая медицинская помощь. — М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. — М.: Советская энциклопедия. — 1982—1984 гг.