Akademik

избирательное созревание функциональных систем и их отдельных частей в процессе онтогенеза; динамика становления и автоматизации разнообразных приобретенных навыков с конечными приспособительными результатами Наряду со становлением различных функциональных систем (Функциональные системы) процессы С. включают и их избирательную инволюцию в пожилом и старческом возрасте, а также проявление в стрессовых ситуациях ранее элиминированных функциональных систем.

Суть С. составляют принцип избирательности (гетерохронии) в развитии отдельных функциональных систем и их компонентов (в пренатальный период, как правило, избирательно и ускоренно созревают функциональные системы, которые обеспечивают выживание новорожденного сразу после рождения); принцип консолидации элементов в функциональных системах (формирующиеся в эмбриогенезе сначала дистантно и изолированно и функционирующие раздельно морфологические элементы объединяются в функциональные системы при достижении полезных для организма приспособительных результатов); принцип минимального обеспечения функций (на ранних стадиях онтогонеза обеспечение функций осуществляется минимумом входящих в функциональную систему элементов; число их может увеличиваться по мере совершенствования деятельности функциональных систем и снова уменьшаться при автоматизации их деятельности).

Еще в начале 70-х гг. П.К. Анохин выдвинул положение о генетической детерминации функциональных систем. Он полагал, что отдельные эмбриональные клетки, расположенные дистантно, но обеспечивающие одну конечную функцию организма, имеют синхронизированную во времени генетическую программу развития. Эти механизмы обеспечивают синхронное включение в работу определенных генных локусов. Эти представления П.К. Анохина в полной мере соответствовали достижениям генетики, выявившим существование систем генов в пределах одной клетки, в пределах геномов различных клеток, а также онтогенетических перестроек генетического аппарата. В свою очередь, данные генетики были подтверждены результатами физиологических исследований, посвященных изменениям нейрональных функций при генных мутациях и системному выключению мозговых структур при наследственных заболеваниях, а также избирательному образованию нейрональных связей в культуре нервной ткани.

Системогенез поведения отдельных нервных клеток при нейрогенезе эмбрионов позволил выделить две основные формы образования контактов между развивающимися нервными клетками. При одной форме процессы морфогенеза жестко детерминированы генетическим аппаратом клетки. В этом случае ориентация нервных клеток по отношению к соседним элементам, пути их миграции, а также рост нервных отростков строго определены процессами ядерного синтеза. В конце своего пути аксоны таких клеток встречают клетки-реципиенты, мембрана которых способна к образованию межклеточных контактов. Вторая форма клеточного поведения развивающихся нейронов детерминирована средовыми факторами. В этом случае клетки мигрируют, и их отростки в процессе своего роста «ищут» адекватную ткань. Активный поиск допускает отступление от строгой пространственной детерминации клеточных систем. Происходит активное адаптивное восприятие клетками химических, механических и электрических факторов среды. Периоды адаптивно и жестко детерминированного поведения одной и той же клетки могут чередоваться во времени. Пространственно-временное, жесткое и адаптивное поведение различных клеток в конечном итоге приводит к созданию определенных клеточных объединений. Клеточная основа функциональных систем формируется до того как эти системы начнут выполнять свои конечные приспособительные функции.

Современные методы выделения отдельных генов и молекулярных продуктов их экспрессии делают реальным в ближайшем будущем определение основных этапов их функционирования — от активности генов к клеточным, тканевым процессам и специфической функции.

Для каждого вида животного имеется свой характерный для его экологии набор наиболее ускоренно созревающих функциональных систем, обеспечивающих оптимальное выживание, т.е. свой специфический С. Показано, что в пренатальном периоде избирательно формируются внутренние механизмы саморегуляции функциональных систем: дыхания и выделения; системы определяющей оптимальный для метаболизма организма уровень АД; системы питания. К концу пренатального периода формируется функциональная система, обеспечивающая прохождение плода через родовые пути.

Характерной чертой С. является созревание функций навстречу экологическим факторам. Ярким примером этого служит избирательное созревание у новорожденного кенгуру двигательного аппарата, обеспечивающего животному сразу после рождения возможность надежного перемещения в сумку матери, где происходит его дальнейшее дозревание. Была продемонстрирована избирательность опереждающего созревания у новорожденных грачей структур, обеспечивающих осуществление пищевой реакции в виде раскрывания клюва в ответ на действие закрепленных в эволюции экологических факторов: сотрясение гнезда, обдувание спинки граченка струей воздуха, характерные звуки.

Подробно изучена последовательность включения различных функциональных систем животных и человека в постнатальном периоде. Установлено, что в этот период происходит избирательное дозревание внешних звеньев саморегуляции отдельных гомеостатичееских функциональных систем. В частности, под непосредственным влиянием организма родителей и факторов среды обитания дозревают внешние звенья функциональных систем питания и выделения. В раннем постнатальном периоде активно включаются поведенческие врожденные функциональные системы ориентировочно-исследовательского, оборонительного, игрового поведения. Позднее к ним присоединяются функциональные системы группового и социального поведения и некоторые другие системы, зависящие от экологических, а у человека — от социальных факторов среды. Наиболее поздно у человека созревает функциональная система полового поведения. В постнатальном периоде избирательно созревают механизмы, обеспечивающие формирование различных поведенческих актов животных и человека. К показателям поведенческих реакций и их вегетативного обеспечения с применением телеметрической техники можно проследить, как из отдельных элементов поведения целенаправленно достигаются адаптивные приспособительные результаты. В ответ на действие соответствующих раздражителей сначала появляются отдельные автоматизмы или рефлекторные движения конечностей, туловища головы, а также вегетативные реакции, не приводящие к достижению полезных для организма результатов. Такие реакции отчетливо проявляются, например, в функциональной системе питания. Отдельные двигательные автоматизмы в ней оформляются в виде сосательных движений новорожденных, что может не приводить к пищевому поведению. При выработке определенного режима кормления уже в течение первых дней жизни деятельность функциональной системы питания консолидируется. Она обеспечивает целенаправленные реакции новорожденных на пищевые раздражители, сопровождающиеся вегетативными изменениями, в частности дыхания и сердечной деятельности; в постнатальном онтогенезе более зрелые функциональные системы для достижения своих полезных приспособительных результатов начинают включать двигательные навыки, свойственные другим функциональным системам. Отдельные элементы группового, оборонительного и полового поведения могут предварительно усовершенствоваться, включаясь в другую функциональную систему — игровое поведение. Внешние факторы могут стимулировать или тормозить включение отдельных поведенческих элементов в целостные функциональные системы. По мере того как происходит освоение организмом окружающей среды, его поведенческие функциональные системы становятся все более сложными. Жесткая постоянная связь функциональных систем с определенными морфологическими элементами, как это имеет место у врожденных функциональных систем, у поведенческих систем в значительной степени отсутствует. Функциональные системы приобретают оперативный характер.

Системогенез поведенческих актов включает эволюционное, врожденное и индивидуально приобретенное совершенствование системных «квантов» поведенческой деятельности (см. Функциональные системы), направленных на удовлетворение различных жизненно важных потребностей животных я человека. В отдельных «квантах» поведения, особенно обеспечивающих удовлетворение биологических (метаболических) потребностей, имеются врожденные механизмы биологических мотиваций голода, стража, жажды, полового влечения и др. Однако наряду с этим в процессе индивидуальной жизни субъектов, их общения со средой обитания, родителями и сверстниками совершенствуются способы удовлетворения потребности, увеличивается спектр условных раздражителей, способствующих или, наоборот, препятствующих удовлетворению потребности, и, наконец, значительно обогащается аппарат предвидения удовлетворения потребности — акцептор результатов действия. Эти процессы особенно отчетливо выявляются при наблюдении онтогенетического развития поведения животных в естественной среде обитания. Исследования, проведенные на лосятах в естественной среде их обитания, представили примеры постнатального избирательного совершенствования отдельных системных «квантов» поведения, направленных на удовлетворение биологических потребностей животных. При этом выявлено значение первого подкрепления, например в формировании пищевой функциональной системы. При первом достижении результата происходит запечатление способа его достижения и всех свойств раздражителей, сопровождающих прием пищи, т. е. формируется специфическая функциональная система. В результате последующих запечатлений животными свойств достигнутого результата происходит обучение средствам его достижения и совершенствование поведенческих функциональных систем в постнатальном периоде. Отдельные функциональные системы при относительно стабильных условиях жизни индивидов нередко переходят на автоматизированный (подсознательный) режим работы.

Системогенез поведенческого акта не ограничивается «квантами» поведения, направленными на, удовлетворение биологических потребностей индивидов. У человека он включает становление и совершенствование деятельности, обеспечивающей удовлетворение социальных потребностей, стремление к профессиональному образованию, культуре, различным формам общественной и государственной деятельности.

Системогенез распространяется на особенности формировании функциональных систем психической деятельности в различные возрастные периоды жизни человека, их становление, автоматизацию и динамическое элиминирование. Формирование функциональных систем психической деятельности связано с развитием речи ребенка, общеобразовательным и специальным (музыкальным, художественным и др.) обучением. В этих функциональных системах нередко отсутствует внешнее поведенческое звено, оно заменяется психическими процессами. Различные функциональные системы психического уровня определяют поведение человека и постоянно контролируют его.

Системогенез охватывает различные ведущие черты жизнедеятельности человека от эмбриогенеза до глубокой старости, причем новообразование функциональных систем не заканчивается по достижении зрелости. Оно продолжается в зрелый период, однако происходит при участии морфологически зрелых элементов и автоматизированных поведенческих стереотипов. В процессе естественного старения, по-видимому, избирательно выключаются определенные функциональные системы или их отдельные компоненты. При этом еще возможно новообразование некоторых компенсаторных функциональных систем стареющего организма.

В детском возрасте у человека созревает функциональная система группового общения, которая может рассматриваться как этапная форма перехода к сложному социальному поведению. Представления о популяционном С. ставят вопрос о неоднородности детей в группе, неравномерном индивидуальном развитии в школьном возрасте, что имеет большое социальное значение.

Теория С. все более активно внедряется в детскую неврологию и хирургию, помогает оценивать возможности компенсации утраченных функций, подавления первичных автоматизмов и стимуляции развития нужных навыков, проводить анализ системных нарушений, которые возникают при нервных расстройствах у детей. С концепцией системогенеза связаны представления о недоразвитии отдельных функциональных систем и об относительной незрелости отдельных элементов системы как о причинах возникновения врожденных или приобретенных дефектов развития детского организма.

Библиогр.: Системогенез, под ред. К.В. Судакова, М., 1980; Функциональные системы организма, под ред. К.В. Судакова, с. 353, М., 1987.

процесс формирования функциональных систем и их отдельных частей в ходе фило- и онтогенеза.