STOMOCORDÉS
L’embranchement des Stomocordés (ou Hémicordés) groupe des Invertébrés marins assez différents morphologiquement; des traits communs d’organisation justifient cependant le rapprochement des deux classes principales: les Entéropneustes que l’on décrira avec quelques détails et les Ptérobranches que l’on comparera aux précédents.
Les Entéropneustes
Les Entéropneustes sont des vers marins généralement fouisseurs, de longueur variable (de quelques centimètres à 2 mètres), et dont le corps est divisé, par deux constrictions plus ou moins marquées, en trois parties (fig. 1). En avant, la trompe (ou gland) généralement conique ou globuleuse, fortement déformable grâce à une puissante musculature; ensuite, le collier, anneau cylindrique court, à la face ventrale duquel s’ouvre la bouche, juste en arrière de la trompe; en arrière encore, le tronc, formant la partie la plus importante, divisé en plusieurs régions: l’antérieure, perforée latéralement, est la région branchiale; à l’extrémité postérieure s’ouvre l’anus, terminal.
Tégument et système nerveux
L’épiderme est un épithélium simple fait de hautes cellules ciliées parmi lesquelles se trouvent quelques cellules muqueuses ainsi que des cellules sensorielles à fonction mal définie. Ces cellules reposent sur une membrane basale qui, par endroits, s’épaissit, donnant par exemple une courte «plaque squelettique» à l’union du collier et de la trompe.
Entre les cellules épidermiques et la membrane basale existe un réseau de neurones multipolaires ou bipolaires en relation avec les récepteurs sensoriels superficiels. Dans la trompe, la couche nerveuse s’épaissit en un cordon longitudinal ventral limité au tronc et en un cordon dorsal qui s’étend jusqu’à la base de la trompe. En dehors des récepteurs sensoriels dispersés dans l’épiderme, sans doute surtout tactile, il existe un organe cilié auquel on attribue une sensibilité chimique.
L’appareil digestif
L’appareil digestif est un long tube rectiligne qui, par les variations de sa structure histologique, peut être divisé en un certain nombre de parties successives spécialisées: cavité buccale, pharynx (dont la région dorsale est perforée latéralement de «fentes branchiales»), œsophage, région hépatique (simplement caractérisée par des inclusions vertes et brunes mal définies), intestin, rectum s’ouvrant par un anus terminal. Une partie au moins de l’épithélium de ce tube digestif est faite de cellules ciliées disposées en bandes longitudinales. L’épithélium dorsal de la cavité buccale envoie vers l’avant, jusqu’à la base de la trompe, un «diverticule buccal» (autrefois appelé «stomocorde») que W. Bateson, en 1895, avait considéré comme une notocorde; il avait rapproché, de ce fait, les Entéropneustes des Procordés [cf. CORDÉS]. L’alimentation est à base de particules alimentaires qui sont entraînées vers la bouche par les battements ciliaires de l’épithélium de la trompe. À la base de celle-ci, un système mucociliaire capte les particules et les trie, en en dirigeant une partie vers la bouche tandis que les autres sont rejetées.
Le système respiratoire
Le système respiratoire est constitué par les fentes paires percées dans la partie dorsale du pharynx et repliées en U. Leur nombre n’est pas fixé et peut atteindre quatre-vingts paires, car il s’en forme chez l’adulte dans la partie postérieure de la région buccale. Il n’y a pas de lamelles branchiales, mais une importante irrigation, et une ciliature importante crée un courant d’eau du pharynx vers l’extérieur [cf. CÉPHALOCORDÉS].
Divisions du cœlome
Chacune des parties du corps comporte une cavité cœlomique plus ou moins développée. Mais cette cavité est souvent réduite, envahie par du tissu conjonctif ou bien – le fait est exceptionnel chez les Cœlomates – par des muscles issus de l’épithélium limitant.
Le procœle – ou cœlome de la trompe – est une cavité médiane, cloisonnée dans sa partie postérieure, largement occupée par de puissants faisceaux musculaires; il communique avec l’extérieur par un pore de la trompe.
Le mésocœle , au niveau du collier, est constitué en principe par une paire de sacs cœlomiques entourant la cavité buccale et s’ouvrant à l’extérieur par une paire de cœlomoductes. Le métacœle , situé dans le tronc, est formé de deux sacs latéraux séparés par les mésentères dorsal et ventral; il n’a pas de communication avec la surface du corps.
La reproduction et la larve
Les sexes sont séparés et les gonades, nombreuses, sont des sacs pairs s’ouvrant au fond d’une gouttière dorso-latérale dans la région branchiale ou en arrière d’elle. Le plus souvent, l’œuf pauvre en vitellus donne naissance à une larve nageuse caractéristique, garnie de bandes ciliées préorales et postorales. La larve tornaria (fig. 2), ainsi appelée parce qu’elle nage en pivotant sur elle-même, rappelle celle de certains Échinodermes et particulièrement la larve bipinnaria des étoiles de mer [cf. ÉCHINODERMES].
Les Ptérobranches
Les Cephalodiscus sont des animaux marins longs de quelques millimètres, vivant dans un tube mou et gélatineux. Le corps comprend un bouclier céphalique (ou protosome) antérieur, un collier (ou mésosome) et le tronc (ou métasome) qui se prolonge par un court pédoncule de fixation. La bouche, ventrale, est percée sur le collier qui porte dorsalement de quatre à neuf paires de longs bras bordés de rangées de tentacules, l’ensemble rappelant le lophophore des Bryozoaires [cf. POLYZOAIRES]. Le tube digestif, replié en U, se termine par l’anus, situé dorsalement sur le tronc, au voisinage du collier. Le pharynx comporte un diverticule buccal dorsal (stomocorde) et il est perforé par une paire d’ouvertures «branchiales».
Le système nerveux est essentiellement sous-épidermique avec un cordon nerveux médiodorsal dans le collier.
Rhabdopleura , de très petite taille, diffère quelque peu de Cephalodiscus (une paire de bras tentaculifères, par de fentes pharyngiennes). Les individus s’insèrent par un long pédoncule sur un «stolon noir», continu dans toutes les ramifications du tube chitineux (fig. 3).
On tend à rapprocher des Ptérobranches le groupe fossile paléozoïque des Graptolithes dont les structures squelettiques rappellent étrangement les tubes chitineux de Rhabdopleura [cf. GRAPTOLITHES].
Affinités des Stomocordés: les Deutérostomiens
La division du corps en trois parties pourvues chacune de cavités cœlomiques et la forme larvaire des Entéropneustes constituent des ressemblances profondes avec les Échinodermes. Si le diverticule œsophagien n’est plus considéré comme homologue d’une corde dorsale, par contre, les perforations pharyngiennes des Entéropneustes et de Cephalodiscus justifient le rapprochement avec les Cordés, rapprochement renforcé par l’existence d’une portion dorsale tubulaire du système nerveux dans le collier [cf. CORDÉS]. La division du corps en trois parties et la disposition du cœlome rapprochent aussi les Entéropneustes des Pogonophores [cf. POGONOPHORES]. Ce rapprochement ne fait pas toutefois l’unanimité chez les spécialistes.
Quoi qu’il en soit, les Stomocordés appartiennent au vaste ensemble des Deutérostomiens, aujourd’hui reconnu par la plupart des zoologistes, parmi les Métazoaires.
Il faut en effet rappeler que les animaux pluricellulaires, si l’on met à part aussi bien les Spongiaires que les Cœlentérés, se divisent en deux ensembles qui s’opposent par quelques traits fondamentaux du développement.
Les Protostomiens ont une segmentation spirale (cf. EMBRYOLOGIE); leur bouche correspond au blastopore et le cœlome, lorsqu’il existe, provient du creusement secondaire d’une paire de massifs de cellules mésodermiques. Les Protostomiens, qui se rattachent aux Plathelminthes, comprennent essentiellement les embranchements de la série annélidienne (cf. ANNÉLIDES, ARTHROPODES, MOLLUSQUES). Aux Protostomiens s’apposent les Deutérostomiens chez lesquels la segmentation est toujours radiaire, la bouche ne dérive pas du blastopore, tandis que le mésoderme, détaché de l’endoderme, s’isole d’emblée en vésicules creuses [cf. ÉCHINODERMES]. Les Deutérostomiens ont comme groupe central les Échinodermes, auxquels on a rattaché un certain nombre d’Invertébrés [cf. POGONOPHORES], ainsi que les Cordés.
stomocordés
n. m. pl. ZOOL Syn. hémicordés.
— Sing. Un stomocordé.
stomocordés [stɔmokɔʀde] n. m. pl.
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♦ Zool. Embranchement d'animaux aquatiques proches des annélides et des échinodermes, qui pourraient figurer parmi les ancêtres des vertébrés. — Au sing. || Un stomocordé.
Encyclopédie Universelle. 2012.