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CYCADOPHYTES

Les Cycadophytes rappellent par leur port les Fougères arborescentes et les Palmiers (le mot Cycas vient du grec 礼晴﨡, 礼晴礼﨟, signifiant «palmier»): en effet, la plante montre un stipe entouré de bases foliaires et surmonté par une couronne de frondes largement étalées.

L’embranchement des Cycadophytes comporte deux ordres principaux: les Cycadales dont les formes fossiles rappellent toujours celles des Cycadacées actuelles, et les Bennettitales, ordre entièrement fossile groupé autour du genre Bennettites .

On peut cependant leur joindre l’ordre des Pentoxylales du Secondaire indien et certains auteurs y ajoutent même les Ptéridospermales de l’époque primaire, mais il semble qu’il s’agit là d’un groupe bien différent qui mérite d’être inclus dans un embranchement particulier.

Outre une certaine utilité ornementale, les Cycadophytes présentent pour le biologiste un énorme intérêt en raison de leurs caractères archaïques qui en font des plantes vasculaires intermédiaires et primitives, situées selon les classifications parmi les Gymnospermes ou les Préphanérogames.

Les Cycadales actuelles

Neuf genres subsistent actuellement, groupés en une seule famille (Cycadacées) et localisés dans les régions intertropicales du globe. Pour leur étude, on prendra comme exemple Cycas revoluta qui croît spontanément dans la partie sud du Japon (plante endémique); il est cultivé dans le sud de la France, sur la Côte d’Azur.

Cycas revoluta

Le tronc, cylindrique, de taille moyenne (de 1 m à 1,50 m), est recouvert par les bases persistantes des feuilles formant l’«armure». La moelle amylacée et l’écorce sont prépondérantes par rapport au cylindre central.

Les feuilles composées pennées, insérées sur une spirale surbaissée forment une large couronne au sommet du tronc. Par leur cuticule épaisse et leurs stomates primitifs (haplochéiliques) profondément enfoncés, les folioles présentent une adaptation à la sécheresse. Les jeunes feuilles sont circinées, c’est-à-dire enroulées en crosse comme chez les Fougères.

Comme toutes les Cycadales, Cycas revoluta est une plante unisexuée (dioïque). Les appareils reproducteurs constituent des cônes appelés strobiles qui se forment sur des plants âgés d’une cinquantaine d’années.

Le cône mâle est un cône terminal, compact, d’une vingtaine de centimètres, formé de feuilles transformées en écailles (microsporophylles) disposées en spirale autour d’un axe central. La face inférieure des microsporophylles (fig. 1) porte de nombreux sacs polliniques, pourvus chacun d’une zone de déhiscence (assise mécanique), et groupés, en sores, par 2, 3 ou 5. À maturité, ils libèrent des grains de pollen tricellulaires.

Le cône femelle est un cône lâche, de même structure fondamentale que le cône mâle, mais formé de feuilles (macrosporophylles) moins transformées, non cohérentes, et portant de 4 à 6 ovules (fig. 1). Les ovules sont nus (caractère gymnospermien), droits (orthotropes) et de grande taille (de 3 à 5 cm). Ils sont entourés par une enveloppe unique et massive, le tégument, qui se différenciera en trois couches durant sa maturation. Au sein du nucelle se développe le prothalle femelle limité par une paroi épaisse rappelant, ainsi, le prothalle libre des Fougères et Sélaginelles. Il portera du côté micropylaire 3, 4 ou 5 archégones. La pollinisation est anémophile. Capté par une gouttelette, le grain de pollen est entraîné dans la chambre pollinique creusée à la partie micropylaire du nucelle. La fécondation a lieu quatre à cinq mois plus tard; pendant ce temps, côte à côte, les gamètes mâles et femelles arrivent à maturité, et de nombreuses réserves s’accumulent au sein des cellules du prothalle qui se transforment en tissu nourricier (endosperme). Les deux anthérozoïdes ciliés, comme ceux des Fougères (plantes natrices), sont libérés dans une dépression légèrement humidifiée du prothalle, la chambre archégoniale, d’où ils pénètrent dans un ou plusieurs archégones par des mouvements amœboïdes et ciliaires. Après la fusion des noyaux mâle et femelle, l’embryogenèse débute immédiatement par un stade à divisions libres aboutissant à un proembryon cœnocytique qui se cloisonne ultérieurement en cellules et se différencie en un embryon pourvu d’un suspenseur. La germination commence aussitôt après la chute de cette pseudo-graine dont le tissu nourricier – contrairement à celui des vraies graines – s’est élaboré avant la fécondation.

Autres genres

Le port du Palmier est caractéristique de toutes les Cycadacées, seule la taille varie. Toutefois, le tronc est tubéreux et souterrain chez Bowenia . Mais des variations d’importance phylogénétique portent sur l’appareil reproducteur. Le cône mâle est en général unique, mais la pluralité est de règle chez les Stangeria et Ceratozamia . Sa taille avoisine 20 cm, mais elle peut varier de 2 cm (Zamia ) à 80 cm (Macrozamia ). On observe parmi les Cycadales une réduction de la taille des macrosporophylles jusqu’à la formation d’une écaille peltée ne portant plus que deux ovules. Les cônes femelles sont alors compacts et ressemblent, tout en étant plus gros, aux cônes mâles. Chez Cycas revoluta , en comparant le cône femelle, lâche, au cône mâle, compact, on a un saisissant raccourci de cette évolution.

Les Cycadales ont une croissance très lente (un plant de Macrozamia haut de un mètre aurait environ 100 ans) et peuvent atteindre un âge respectable (1 000 ans pour Dioon , 2 000 pour certains Macrozamia ). Elles vivent le plus souvent sur des terrains déshérités et ne constituent pas de peuplements importants.

Le nombre chromosomique des Cycadales varie de 8 à 13. Des croisements interspécifiques, et même intergénériques, ont été effectués sur ces plantes.

Les Cycas ont une certaine valeur nutritive, depuis longtemps reconnue. En Asie et Malaisie, l’amidon des tiges est extrait, c’est le sagou. Les fruits renferment entre 20 et 30 p. 100 d’amidon. En Australie, le genre Macrozamia est détruit systématiquement, ses feuilles étant toxiques pour le bétail. Les Cycas sont utilisés dans la pharmacopée.

Répartition géographique

Les Cycadophytes actuelles ont une répartition géographique bien définie, surtout dans l’hémisphère Sud, et un endémisme important (cf. carte).

– Cycas (20 espèces): du sud du Japon au nord de l’Australie, autour de l’océan Indien et notamment en Inde, en Indochine et en Chine, à Madagascar, dans l’île Maurice et sur la côte orientale de l’Afrique; vers l’est, le genre atteint les îles de l’océan Pacifique;

– Encephalartos (20 espèces): Afrique, au sud de l’équateur;

– Macrozamia (16 espèces): Australie;

– Bowenia (2 espèces ): Queensland;

– Zamia (30 espèces): région caraïbe;

– Dioon (6 espèces): Mexique et Honduras;

– Microcycas (1 espèce): Cuba;

– Ceratozamia (6 espèces): sud du Mexique et Guatemala;

– Stangeria (1 espèce): Afrique du Sud.

Morphologie et anatomie des Cycadophytes

Le stipe

Le plus souvent, le stipe des Cycadophytes n’est pas ramifié, bien que, chez certains individus âgés, il se dichotomise, notamment sous l’influence de traumatismes. Les horticulteurs japonais ont ainsi obtenu de très beaux plants nains particulièrement ramifiés.

Les hauteurs maximales varient suivant les espèces. Cycas media atteint près de 20 m; Cycas revoluta plus de 7 m, avec quelquefois 2 m de circonférence; Cycas circinalis , haut le plus souvent de 6 m, peut atteindre 12 m.

Une coupe transversale de la tige montre un bois centrifuge superposé au liber peu développé, en couronne autour d’une moelle très large, pourvue de nombreux canaux à gommes (fig. 2).

Les zones d’accroissement du bois secondaire ne sont pas annuelles, mais, chez les Cycas , par exemple, sont liées aux poussées foliaires qui ont lieu tous les quatre ou cinq ans.

Chez les Bennettitales, la structure est comparable à celle des Dicotylédones les plus primitives dépourvues de vaisseaux véritables, constituant le groupe des Homoxylées: les trachéides, à ponctuations aréolées scalariformes particulièrement primitives, pourraient être héritées d’un ancêtre filicéen.

Chez les Cycadales, plus évoluées que les Bennettitales, les grandes ponctuations aréolées scalariformes subissent une transformation plus poussée: elles se fragmentent en ponctuations aréolées isodiamétriques et se disposent en alternance.

La solidité du stipe des Cycadophytes est souvent renforcée par un trajet particulier des faisceaux, issus du bois centrifuge, qui rejoignent les frondes. Les traces foliaires sortent du massif ligneux central en un point diamétralement opposé à la feuille qu’elles irriguent. Un tel trajet s’effectue donc «en ceinture» dans l’écorce de la tige (fig. 2).

La racine

La racine principale d’un Cycas , comme toutes les racines, a un géotropisme positif et est pourvue de faisceaux de xylème centripète disposés en alternance avec des faisceaux de phloème. À ce bois centripète succède un bois secondaire superposé au phloème. Le cylindre central est entouré d’un tissu cortical développé.

Certaines autres racines adventives plus épaisses, dites coralloïdes, à géotropisme négatif ont une physiologie différente (fig. 2). La portion médiane de l’écorce est une zone particulière, constituée par des cellules allongées radialement. Ces cellules, qui contribuent à donner aux racines leur forme coralloïde, contiennent des endophytes variées: des Algues Cyanophycées comme Anabaena cycadae , Nostoc punctiforme , ainsi que des Oscillatoria , des Diatomées et des Bactéries fixatrices d’azote: Azotobacter , Pseudomonas radicicola .

Les feuilles stériles

Les frondes stériles des Cycadophytes rappellent souvent les mégaphylles de Palmiers. Leur long rachis dépasse parfois 2 m et porte des pinnules circinées à l’état jeune. En coupe transversale, le rachis de la fronde contient des faisceaux d’un caractère particulier, avec du bois centripète (faisceaux diploxylés). Ce tissu conducteur, particulièrement primitif, caractérise la racine, de façon constante, mais le stipe des Cycadophytes en est dépourvu. Sa réapparition dans la feuille, où il est en voie d’élimination dans les espèces plus évoluées et au cours du vieillissement des frondes, constitue une structure inhabituelle qui prouve le caractère intermédiaire des Cycadophytes.

Les Cycadophytes fossiles

Les Cycadophytes, apparues après le Primaire, ont eu leur apogée à l’époque secondaire et tertiaire. Les formes fossiles sont désignées sous des noms de genres variés.

Chez les Cycadales, des genres représentent des plantes plus ou moins complètes: Bjuvia , Cycadites , Pseudocycas , Diooniticarpidium , Nilssonia sont des genres de feuilles; Beania , de rameaux feuillés et d’ovules; Androstrobus , de cônes mâles. Les Nilssonia sont des éléments fréquents de l’époque secondaire. Nilsonnia compta , par exemple, domine dans la flore du Jurassique moyen de Cayton dans le Yorkshire. Les Androstrobus ressemblent beaucoup au cône mâle des Cycas actuels.

On retrouve, largement répartis dans les terrains secondaires, des troncs silicifiés entiers de Bennettitales, désignés sous le nom de Cycadeoidea . Parfois, les parties reproductrices mâles et femelles y sont associées, permettant des reconstitutions précises (Wieland et Harris), pour lesquelles on a créé les genres Williamsonia , Williamsoniella , Wielandiella ; et, pour des genres d’ovules, Vardekloeftia et Bennetticarpus .

Les Pentoxylales rassemblent des genres d’organes en connexion d’une plante connue par la tige, les feuilles, les parties mâles et femelles. Pentoxylon Sahnii des Rajmahal Hills aux Indes est d’âge jurassique; il présente une combinaison de caractères de Conifères et de caractères cycadéens. Sa tige contient cinq faisceaux de xylème secondaire, indépendants, différenciés autour de cinq faisceaux de xylème primaire.

La position intermédiaire des Cycadophytes entre des formes filicéennes et les Spermaphytes (Conifères, Angiospermes) est évidente.

Les caractères filicéens sont moins marqués que chez les Ptéridospermaphytes au feuillage de Fougères, mais on retrouve encore les feuilles pennées à nervation circinée.

Les organes reproducteurs sont ordinairement des ovules qui n’atteignent le stade de graine qu’après la dissémination, d’où le classement des Cycadophytes dans le groupe des Préphanérogames.

L’appareil végétatif des Bennettitales n’est pas sans rappeler, par ses trachéides à ponctuations aréolées scalariformes, celui des Dicotylédones homoxylées les plus primitives, c’est-à-dire celles qui n’ont pas encore de vrais vaisseaux (Drimys ).

Il faut voir dans les Bennettitales un ensemble intermédiaire entre des formes plus filicéennes et les Dicotylédones, mais on ne peut admettre, en raison de certains caractères de la fleur, une dérivation directe des Dicotylédones à partir des Bennettitales. Il se peut qu’un ancêtre commun homoxylé, filicoïde, ait donné naissance de façon indépendante aux Bennettitales d’une part et aux Dicotylédones homoxylées d’autre part.