Akademik

одно из центральных понятий биологии. В совр. биологии по вопросу о природе И. нет единства взглядов. Это объясняется тем, что И. во многом остается проблемой, недостаточно изученной. В частности, не раскрыт полностью ее физико-химич. основы, закономерности И. еще не всегда могут быть охарактеризованы достаточно точным образом. Различия в трактовке понятия И. непосредственным образом обусловливаются также неоднозначным пониманием природы наследственности.

Ниже приводится изложение двух наиболее распространенных точек зрения по проблеме И.

Согласно первой точке зрения, термин "И." употребляется в трех значениях: 1) свойство или способность организмов образовывать в процессе жизнедеятельности более или менее отличные от родительской формы, 2) процесс возникновения видоизмененных органич. форм, 3) прямое следствие этого процесса, а именно разнообразие, неоднородность особей одного и того же пола и возраста в пределах вида, разновидности, сорта, породы и даже потомства одних родителей. Грани между всеми этими понятиями весьма подвижны. Чаще, однако, речь идет об И. как процессе.

Изменения организмов могут в большей или меньшей степени передаваться по наследству, что зависит от того, насколько вещества измененного участка живого тела вовлечены в общую цепь процесса подготовки и возникновения воспроизводящих клеток (К. А. Тимирязев, Т. Д. Лысенко). Говоря об И. как о факторе эволюции органич. мира, ее исходном моменте, следует обратить внимание прежде всего на два обстоятельства: чем вызывается И., каковы ее движущие силы, каков ее характер и направление.

Дарвин, так же как и Ламарк, считал, что все изменения организмов связаны с изменениями окружающей среды. Последние он рассматривал как источник, причину И. "...Если бы было возможно поставить всех особей какого-нибудь вида во многих поколениях в абсолютно одинаковые условия существования, изменчивости не было бы" (Дарвин Ч., Соч., М.–Л., 1951, т. 4, с. 643). К числу причин изменчивости Дарвин, наряду с изменением среды, относил также упражнение (или неупражнение) органов, корреляции между отдельными органами и частями организма, скрещивание между собой двух или нескольких органич. форм. Однако все эти причины в конечном итоге связаны также с изменениями среды, к-рые являются определяющей причиной И. Дарвин был противником признания И., вызываемой какими-то внутр. силами, независимо от внешней среды. Между тем подобные взгляды, именуемые автогенезом, высказывались нек-рыми авторами как до Дарвина, так и его современниками. Еще более широкое распространение получили они в последарвиновской биологии. В качестве примера можно назвать мутационную теорию. Ее основатель голл. ботаник Г. де Фриз, в противоположность Дарвину, подчеркивал, что мутации, т.е. наследств. изменения, совершаются независимо от условий жизни (см. "Мутации и мутационные периоды в связи с происхождением видов", в сб. статей "Успехи биологии", вып. 1, О., 1912, с. 99). Правда, он допускал, что в природе могут иметь место и мутации, связанные с изменениями среды.

И. В. Мичурин, Т. Д. Лысенко и др. не только подтвердили тезис материалистич. биологии об изменениях среды как источнике И. организмов, но и многое сделали для понимания того, как взаимодействие организма и среды ведет к образованию новых органич. форм. "...Д л я того, чтобы изменить данный габитус растения, нужно суметь заставить растение принять в свой строительный материал такие части, какие прежде растением не употреблялись" (Мичурин И. В., Соч., т. 3, 1948, с. 235). Пока организм получает из окружающей среды нужные ему, согласно его наследственности, условия жизни, его индивидуальное развитие точно воспроизводит особенности развития предков. Когда же изменение среды приводит к исчезновению этих условий, возникает противоречие между новыми условиями (элементами) среды и старой наследственностью. Само по себе это внешнее по отношению к организму противоречие еще не ведет к И. Но в результате разрешения этого внешнего противоречия организм либо погибает (если окружающие условия изменились слишком резко), либо начинает ассимилировать новые, ранее непривычные ему условия (если степень их изменения не оказалась чрезмерной). В последнем случае возникает новое, на этот раз уже внутреннее, противоречие – противоречие между новыми условиями жизни, ассимилируемыми организмом, и его старой наследственностью. Именно это противоречие и составляет тот источник, те движущие силы, к-рые лежат в основе И. Разрешение этого противоречия приводит к перестройке организма в соответствии с теми новыми условиями (элементами), к-рые он оказался вынужденным ассимилировать из окружающей среды.

С пониманием источника И. тесно связан вопрос о ее характере, ее направлении. Дарвин делил И. на два типа – определенную, при к-рой изменения у различных особей одного вида идут в одном, строго определенном направлении, и неопределенную, осуществляющуюся в самых разнообразных, неопределенных направлениях (см. Соч., т. 3, М.–Л., 1939, с. 275, 367; т. 4, с. 656–57). Если следовать логике такого разграничения, И. в одних случаях бывает строго закономерной, а в других – абсолютно случайной. Однако, ошибочно разграничивая И. на определенную и неопределенную в своих прямых высказываниях по этому вопросу, Дарвин фактически не возводил между ними стены, приближаясь к пониманию того, что И. во всех случаях бывает одновременно и необходимой, и случайной. Эти стихийно-диалектич. тенденции в учении Дарвина были извращены многими бурж. учеными. Одни из них (финалисты, сторонники т.н. ортогенеза) пошли по пути отрицания случайности в И., рассматривая ее как некий целенаправленный имманентный процесс. Другие ученые (неодарвинисты, сторонники хромосомной теории наследственности), напротив, абсолютизируют момент случайности, отбрасывая необходимость, закономерность в И. По их мнению, роль естеств. отбора в эволюции сводится к простому сохранению мутаций, случайно оказавшихся полезными. Такая абсолютизация случайности и отношение к естеств. отбору как к механич. ситу, сортирующему И., получила наименование "ультраселекционизма". Говоря о двух типах И., Дарвин был убежден, что оба они наследственны. Дарвин считал нецелесообразным рассматривать изменения, не передающиеся по наследству, поскольку они не проливают света на происхождение видов и не приносят пользы человеку (см. Соч., т. 4, с. 437). С др. стороны, учение Дарвина о т.н. длящейся изменчивости (см. тамже, с. 266–67, 631–32 и др.), к-рая идет на протяжении мн. поколений в более или менее определенном направлении (при сохранении вызвавших ее условий), ясно указывает на признание Дарвином известной приспособит. направленности также и у неопределенной И.

Последующее развитие дарвинизма в материалистич. направлении пошло по линии более глубокого выяснения закономерного характера воздействия среды на И. Примерами адекватных приспособит. изменений организмов являются многочисл. опыты по вегетативной гибридизации различных видов животных и растений и по превращению яровых форм пшеницы в озимые при посеве их осенью. Не менее убедительны данные микробиологии, свидетельствующие о выработке у бактерий устойчивости к антибиотикам и другим ядам при условии выращивания их в среде, содержащей эти вещества. Ныне установлено, что нек-рые штаммы бактерий не только повышают устойчивость к тем или иным ядовитым веществам, но и вырабатывают потребность к ним, т.е. живут и нормально развиваются лишь при наличии этих веществ в окружающей среде. Неверно считать, что все изменения организмов приспособительны к вызвавшим их факторам среды. По-видимому, было бы правильным говорить о наличии у организмов нек-рой нормы наследственной реакции, за пределами к-рой они не могут отвечать на внешние воздействия приспособит. изменениями. Приспособит. И. – это закономерная наследств. реакция организма на изменения среды. Это не значит, что эволюция сводится к приспособит. изменениям организмов. Случайные отклонения от общей линии служат объективной основой для такого явления, как выживаемость, благодаря к-рому в процессе борьбы за существование сохраняются и дают потомство лишь особи, оказавшиеся наиболее приспособленными к окружающей среде. Т. о., эволюция органич. мира обеспечивается лишь совокупным действием всех элементов естеств. отбора, т.е. И., наследственности, борьбы за существование и выживаемости организмов. Естеств. отбор, а не только одна приспособит. И. обусловливает и такое свойство всех организмов, как целесообразность, т.е. общую приспособленность организма к колеблющимся условиям среды на всех стадиях его развития, а также внутр. слаженность всех органов и процессов внутри организма.

Согласно второй точке зрения, развиваемой в совр. биологии, И. понимается как: 1) свойство всех организмов приобретать отклонения в своем строении и отправлениях под непосредств. влиянием внешней среды – ненаследственная (модификационная, фенотипическая) И.; 2) явление и процесс возникновения наследств. различий – наследственная (мутационная, генотипическая) И. Существ. признак живых организмов – постоянный обмен веществ с внешней средой. В этом обмене каждое существо в каждую минуту своей жизни, оставаясь самим собой, вместе с тем непрестанно изменяется не только в силу постоянного взаимодействия с меняющимися условиями среды его обитания, но и в силу филогенетически сложившегося типа его развития. Следовательно, в течение всей индивидуальной жизни (онтогенеза) организма обязательно имеют место явления И., проявляющиеся на морфологич., физиологич. и любых иных признаках. При индивидуальном развитии нет и не может быть признака, в становлении к-рого не принимали бы участие наследственность и среда. Но из этого не следует, что эти две силы могут быть противопоставлены друг другу в противоречивом единстве. Науч. постановка вопроса о познании И., как при развитии индивидуального организма, так и в эволюц. плане, определяется марксистской теорией диалектики самодвижения. Изучая развитие организма или органич. мира, нужно искать единство противоположностей в них самих, а не вне их. Энгельс четко формулировал положение о противоречивом единстве наследственности и приспособления к среде, борьба к-рых идет в течение всего процесса органич. развития. "...В органической жизни надо рассматривать образование клеточного ядра тоже как явление поляризации живого белка, а теория развития показывает, как, начиная с простой клетки, каждый шаг вперед до наисложнейшего растения, с одной стороны, и до человека – с другой, совершается через постоянную борьбу наследственности и приспособления" ("Диалектика природы", 1955, с. 166). В противоречивом единстве наследственности и приспособления последнее можно рассматривать лишь как И., как возникновение отклонений в строении и функциях организма, появляющихся в порядке ответа на меняющиеся условия среды. Приспособление это может быть двух типов: И. наследственная и И. ненаследственная. И. ненаследственная в наиболее чистой форме видна на наследственно однородном материале. Примером могут служить клоны растений (животных), представляющие результат вегетативного размножения одной исходной особи. Несмотря на одинаковую наследственность, различные условия произрастания каждого из этих растений определяют И. его признаков. Подобный пример можно указать даже для человека: развитие двух зародышей из одного оплодотворенного яйца приводит к рождению двух т.н. однояйцевых близнецов. Они всегда одного пола и всегда поражают своим сходством (двойники), и все же жизнь накладывает на каждого из них свои индивидуальные особенности, к-рые тем резче выражены, чем более различны условия их роста и воспитания. Все же во всех перечисленных случаях сходство сравниваемых особей остается чрезвычайно большим. Объясняется это тем, что определяемая внешними условиями И. не может выйти за границы, допускаемые одной и той же наследственной нормой реакции. Понятие наследственной нормы реакции крайне важно для уяснения вопросов И. Поясним его на примере организмов, различающихся по своим наследств. свойствам. Существуют две расы китайской примулы, цветущие при температуре выше 20°С белыми цветами. Но при понижении температуры у одной из рас цветки становятся красными, другая же всегда сохраняет цветки белыми. Разница между обеими расами генетическая, но наследственно различная норма реакции этих рас проявляется лишь в определенных температурных пределах среды. Т.о., в самой основе ненаследств. И. лежит наследственность. И все же, несмотря на то, что, строго говоря, ненаследств. И. нет, этот термин мы должны сохранить как наименование той И., к-рая возникает под прямым или опосредованным влиянием среды. Это те именно явления, к-рые Дарвин наз. И. определенной, в отличие от неожиданно возникающих случаев И. неопределенной, когда новые признаки возникают как более или менее выраженные резкие уклонения, с влиянием внешней среды как бы не связанные.

И. наследственная есть следствие возникновения новой нормы реакции. Это значит, что в результате появления нового наследств. изменения возникают новые реакции организма на старые, неизменившиеся воздействия внешней среды. На этой новой наследств. основе возникают новые наследств. признаки. Дарвин привел много случаев неожиданного возникновения новых признаков у растений и животных для обоснования теории происхождения видов. Он придавал первостепенное значение этим фактам, справедливо оценивая их как важнейший материал наследственной (по Дарвину – неопределенной) И. для действия естеств. и искусств. отбора. Рус. ученый С. И. Коржинский в своей книге "Гетерогенезис и эволюция" (1877) специально на многих примерах показал появление внезапных и резких изменений, к-рые он и назвал явлениями гетерогенезиса. Следом за ним Г. де Фриз создал (1901) уже на своем экспериментальном материале теорию мутаций. Факты, собранные Коржинским и де Фризом, авторы переоценили, противопоставив их теории эволюции Дарвина. Мутации ими были поняты как самый факт возникновения новых видов. Собрав превосходный материал для подтверждения дарвинизма, они выступили с ним как антидарвинисты. Их ошибка была в том, что они поставили знак равенства между И. и эволюцией. Они не поняли, что постепенный ход эволюции обеспечивается направленным накоплением в процессе отбора отдельных мутаций, каждая из к-рых действительно возникала как скачкообразное наследств. уклонение. Дарвину постоянно ставят в упрек выражение "Natura non facit saltum" ("Природа не делает скачков"). Такой упрек возможен лишь при поверхностном чтении Дарвина, к-рый привел множество примеров скачкообразных изменений, возникавших на основе И. неопределенной (мутационной), и, кроме того, очень осторожно пользовался этим "допущением". "Это правило, – по его мнению, – если мы ограничимся только современными обитателями земли, не вполне верно..." (Соч., т. 3, М.–Л., 1939, с. 424). Энгельс отметил эту особенность постепенного хода эволюции, говоря, что "... в природе нет никаких скачков и м е н н о п о т о м у, что она слагается сплошь из скачков" ("Диалектика природы", с. 217). В наст. время учение о наследств. И., т.е. учение о мутациях, разрослось в громадную главу совр. генетики. Необозримым количеством работ на бесчисленном ряде растительных и животных объектов показана скачкообразность спонтанного возникновения новых наследств. изменений. Более того, после работ советских (Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов, 1925) и амер. исследователей [Г. Мёллер (Н. Muller), 1927; Л. Стедлер (L. Stadler), 1927], получивших мутации у грибов, мухи-дрозофилы, кукурузы и др. объектов под влиянием ионизирующей радиации (лучи Рентгена и радий), открылась новая эпоха экспериментального вызывания мутаций. Физич. действие проникающей радиации – не единственный путь к вызыванию мутаций; было открыто мутагенное действие и химич. факторов: вначале соединений иода (В. В. Сахаров, 1932), затем алкалоида колхицина [А. Блейксли (А. Вlаkeslee), 1937]; наконец, благодаря работам сов. исследователя И. А. Рапопорта (1947) было открыто мощное мутагенное действие ряда органич. соединений (этиленимин и др.). Эти химич. факторы, наряду с колхицином, становятся орудием получения новых мутаций для прямых селекц. целей. Биологич. основой мутаций, на к-рой возникают эти наследств. изменения, являются материальные носители наследственности, к-рые могут находиться только в клетке – этой "подлинной единице жизни". В ней они и были найдены. Совр. теория наследственности – хромосомная теория, возникшая в синтезе науки о наследственности и науки о клетке, показала, в частности, что и материальные основы подавляюще большого числа мутаций имеют место в хромосомах. Кроме ядерных (хромосомных) мутаций, встречаются плазменные и пластидные мутации; последние могут быть только у аутотрофных пластидных растений. Число известных случаев из этой группы мутаций несопоставимо мало в сравнении с бесчисленным количеством ядерных мутаций (см. Наследственность). Ни один новый наследств. признак не может возникнуть без изменения той материальной основы наследственности, к-рая находится в клетке. Мутации вызываются действием физич. и химич. факторов среды. Более того, теперь может считаться положительно разрешенным вопрос о специфичности действия различных мутагенных факторов, поставленный в сов. генетич. лит-ре (В. В. Сахаров, 1936–40). Теперь уже нельзя рассматривать роль внешних факторов лишь как ускорителей мутационного процесса, будто бы автогенетически предопределенного. Мутагенные факторы не просто "ускоряют" процесс наследств. И., но "вызывают" мутации, характер к-рых зависит не только от организма (клетки), но и от специфич. возможностей внешнего фактора. Оговоримся только, что понятие "внешнее" (среда) для той клетки, в к-рой произошла мутация, должно включать и физико-химич. условия, имеющие место вокруг этой клетки, а точнее говоря, для хромосом этой клетки. Известно, напр., что мутационный процесс повышен у стареющих организмов, что метаболич. особенности гибридного организма также его повышают и пр. Можно сказать, что любое внешнее воздействие, достигающее хромосом, доходит до них через процессы обмена веществ организма (клетки) в преломленном виде. Условия внешние видоизменяются организмом, превращаясь в его внутр. условия. Последние же являются той средой, с к-рой взаимодействует хромосомный аппарат ядра клетки.

Направление и характер наследств. И. любого вида растительных или животных организмов предопределяется всей предшествующей историей эволюции каждого данного вида. Каждый вид растений или животных известным образом ограничен в самих возможностях возникновения новых признаков, и чем ближе стоят друг к другу родств. группы организмов, тем более похожи будут мутации, возникающие в каждой из этих групп. Именно это положение позволило Н. И. Вавилову сформулировать закон гомологич. рядов, обобщающий явления параллельной И., наблюдающейся у родств. видов. В сложном процессе образования из клеточной мутации мутационного признака организма принимают участие все предшествующие наследств. изменения, направленно накопленные отбором в его творч. деятельности. Это значит, что из неисчислимого количества мутаций, возникавших в истории эволюции любого вида, отбор сохранял лишь те изменения, к-рые оказались "полезными" для данного вида. Но из этого никак не следует, что сами мутации становятся направленными. Напротив, мутационный процесс исключает возможности телеологич. объяснений, он ненаправлен, нецелесообразен и случаен. Направленность же, целесообразность и необходимость (неслучайность) появляются только там, где вступает в свои права отбор. В этом соотношении ненаправленности мутационного процесса и строгой направленности процесса отбора собственно и действует диалектика необходимости и случайности в живой природе (см. Ф. Энгельс, Диалектика природы, с. 172–75). Только при таком понимании движущего противоречия в саморазвитии живых организмов можно удержать научный, дарвиновский смысл теории органич. целесообразности, к-рая часто среди сов. биологов выражается понятием "единство организма и среды". Содержание этого понятия определяется теорией естественного отбора как основного творч. фактора видообразования, результатом действия к-рого является органич. целесообразность. Приспособление с этой т. зр. является следствием историч. процесса переживания тех ненаправленно уклоняющихся форм, к-рые оказались лучше приспособленными к среде. Практика искусств. получения мутаций для целей селекции показывает, что нужны сотни и тысячи мутаций, чтобы из них отобрать единичные уклонения, удовлетворяющие целям намеченного селекционером пути искусств. отбора. То же имеет место и при действии отбора естественного, отметающего громадное большинство мутаций и сохраняющего лишь те, к-рые оказываются полезными для данного вида и для данной среды его обитания. Полезность же или вредность любого нового мутационного признака – понятия относительные. Мутация безглазости – преимущество для пещерных форм животных. Такие сложные и легко ранимые органы, как глаза, становятся не только бесполезными, но и вредными в условиях вечной темноты, и, используя случайные мутации, отбор их атрофирует или нацело устраняет. Т. о., приспособляемость организмов к среде возникает в противоречиях наследственности и И., борьба к-рых движет развитие. Среда же остается совокупностью условий, приспособляемость к к-рым делает организм все менее от них зависящим. Развитие остановится, если наследственность будет оставаться неизменной, но развитие оборвется и в том случае, если процесс И. пойдет слишком бурно. В этом отношении сама мутационная И. может рассматриваться как признак, ограниченный в обычных условиях определенной нормой реакции. Но, вводя в эксперименте факторы, природе чуждые (проникающая радиация, другие сильные физич. или химич. агенты), к к-рым организмы не могли выработать приспособлений сопротивляемости, можно резко повысить мутационную И. Подобное вмешательство человека в мутационный процесс стало в наши дни практикой получения множества мутаций для искусств. отбора тех, обычно весьма немногих, наследств. изменений, к-рые представляют селекционное значение.

Лит.: Астауров В., Изменчивость, БМЭ, 2 изд., т. 11, с. 63–77; Геккель Э., Трансформизм и дарвинизм, пер. с нем., СПБ, 1900; его же, Естественная история миро-творения, т. 1–2, СПБ, 1914; Иогансен В., Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной статистики, пер. с нем., М.–Л., 1933; Вавилов Н. И., Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, 2 изд., М.–Л., 1935; Тимирязев К. Α., Исторический метод в биологии, Соч., т. 6, [М.], 1939; Дарвин Ч., Соч., т. 3, 4, 5, М.–Л., 1939–53; Келлер Б. Α., Борьба за Дарвина, [Л.], 1941; Мечников И. И., О дарвинизме, М.–Л., 1943; Мичурин И. В., Соч., 2 изд., т. 1–4, М., 1948; Столетов В. Н., Мичуринское учение о направленном изменении природы растений, в сб.: Философские вопросы современной биологии, М., 1951; Лысенко Т. Д., Агробиология, [6 изд.], М., 1952; Бербанк Л. и Холл В., Жатва жизни, пер. с [англ.], 3 изд., М., 1955; Фейгинсон Н. И., Основные вопросы мичуринской генетики, М., 1955, ч. 2, гл. 5; Платонов Г. В., Об источнике и характере развития живой природы, в сб. Некоторые философские вопросы естествознания, М., 1957;: Вагнер Р. П,, Митчелл Г. К., Генетика и обмен веществ, пер. с англ., М., 1958; Ниль Дж. и Шэлл У., Наследственность человека, пер. с англ., М., 1958; Фишер Р. Α., Статистические методы для исследователей, пер. с англ., М., 1958; Канаев И. И.,. Близнецы, М.–Л., 1959; Наследственность и изменчивость растений, животных и микроорганизмов. Тр. конференции, посвященной 40-летию Великой Октябрьской социалистической революции (8–14 окт. 1957 г.), т. 1–2, М., 1959; Вилли К., Биология, пер. с англ., М., 1959; Итоги науки. Биологические науки, [т.] 3 – Ионизирующие излучения и наследственность, М., 1960; Уильямс Р., Биохимическая индивидуальность, пер. с англ., М., 1960; Химические основы наследственности, пер. с англ., М., 1960; Проблема причинности в современной биологии. [Под редакцией В. М. Каганова иг. В. Платонова], М., 1961; Φролов И. Т., О причинности и целесообразности в живой природе, М., 1961; Chemische Mutagenese. Hrsg. von H. Stuble, В., 1960.