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SPONGIAIRES

Dans les années quatre-vingt, des découvertes ont apporté des connaissances nouvelles sur plusieurs groupes de Spongiaires tant fossiles qu’actuels.

Ce sont des Métazoaires essentiellement pourvus de systèmes filtreurs comprenant de petits pores externes inhalants reliés par un système de canaux à de gros pores exhalants (fig. 1). L’existence de cellules à collerettes et flagelles (fig. 2) dans une partie des canaux aquifères provoque la formation d’un courant unidirectionnel entretenu, pouvant être interrompu sous certaines impulsions. Il n’y a ni système nerveux ni structure sensorielle, mais la possibilité d’une conduction diffuse, non polarisée.

Deux subphylums de Spongiaires ont été définis (Reiswig et Mackie, 1983): dans les Cellulaires , la masse vivante est composée de cellules bien délimitées; dans les Syncytiaux (Nuda , Bidder, 1929; Symplasma , Reiswig et Mackie, 1983), la masse vivante est composée d’un ensemble géant plurinucléé (syncytium) pouvant atteindre un mètre de long. La séparation de ces deux groupes remonte au moins au Cambrien (530 millions d’années). Dans ces deux subphylums existe un squelette à base de collagène fibrillaire tenant le rôle de charpente. Sa composition chimique est diversifiée: fibres de spongine et/ou spicules siliceux (opale); spicules siliceux (opale) et/ou dépôts de calcaire; fibres de calcaire et/ou spicules de calcite.

Critères de classification

Cellulaires

Les Cellulaires disposent d’une enveloppe épithéliale, de choanocytes nucléés contractiles, et de myocytes permettant une certaine contractilité de l’ensemble du corps. Ce groupe oscille autour des Démosponges, classe actuellement composée surtout de trois groupes. Deux d’entre eux sont caractérisés par la forme de leurs spicules (C. Lévi): les Tétractinomorphes possèdent des spicules tétraxones (à symétrie 4), tels les Lithistides à squelette pierreux et sans spongine, connus en petit nombre dès le Cambrien inférieur, puis très diversifiés au cours des temps fossilifères; les Céractinomorphes possèdent des spicules surtout monaxones (à symétrie 1 ou 2, avec triaènes chez les Choristides par exemple) en opale également et/ou des fibres de spongine (seules dans l’Éponge de toilette). Un troisième groupe, très complexe, est celui des Ischyrosponges , qui compte les Sclérosponges, les Pharétrones et quelques groupes anciens. Il faut faire une place à part aux Calcarea – groupe important de petites formes dont le squelette plus léger est constitué de spicules de calcite – connus depuis le Trias-Lias, et rarement trouvés dans les spongiofaunes fossiles à cause de leur petitesse et de la fragilité des assemblages de leurs spicules, mis à part les Lithonines (Jurassique récent) à squelette pierreux.

Syncytiaux

L’anatomie vivante des Syncytiaux est connue depuis qu’on en a trouvé dans la zone littorale des mers froides actuelles. Ils se comportent pratiquement comme une cellule unique, limitée par une membrane cellulaire, laquelle joue le même rôle que le pinacoderme épithélial des Cellulaires. La place du mésohyle des Cellulaires est tenue par un collagène (spongine A) sous la forme d’une fine mésolamelle enveloppant les éléments du squelette. Le choanosome est remplacé par un choanosyncytium porteur de collerettes non contractiles dont la cellule adulte n’est pas nucléée. Il n’y a pas de myocytes, donc aucune contractilité du corps. Le squelette est composé de spicules d’opale fondés sur la symétrie 6: les hexactines, qui justifient le nom d’Hexactinellides donné à la majeure partie du subphylum. Celui-ci est connu avec certitude depuis la base du Cambrien moyen.

Biologie

Reproduction

Animaux à reproduction sexuée, les Éponges produisent des gamètes. Chez les Calcisponges , les cellules germinales mâles et femelles sont logées dans le mésohyle et ont pour origine des gonocytes dérivés des choanocytes. L’union des gamètes se réalise en général à la suite d’une fécondation indirecte. Chez le Sycon , dans la lignée femelle, les ovocytes sont logés au-dessous des choanocytes. Les spermatozoïdes, apportés par l’eau, pénètrent dans les canaux inhalants et vont dans les tubes radiaux. Ils sont attirés par les ovocytes, mais en sont séparés par les choanocytes. Un spermatozoïde pénètre dans la collerette, puis dans le cytoplasme d’un choanocyte où il s’enkyste, donnant le spermiokyste. Le choanocyte perd sa collerette et son flagelle, pénètre dans le mésohyle et s’accole à l’ovocyte: il s’est transformé en cellule charriante (fig. 3). L’ovocyte, qui a grandi pendant ce temps, abandonne la cellule charriante et son spermiokyste pour migrer dans le mésohyle grâce à des pseudopodes, et aller jusqu’à l’atrium où il attire deux cellules nourricières, nécessaires à la suite de son accroissement. Après s’être nourri de leur substance, il redevient amœboïde, traverse le mésohyle et se replace sous une cellule charriante. Le spermiokyste est alors transmis à l’ovocyte. Le spermiokyste reste inchangé pendant le grand accroissement de l’ovocyte et la première mitose de maturation, c’est-à-dire le début de la méiose de cet ovocyte; lors de la deuxième mitose de maturation, le spermiokyste s’ouvre, et son noyau se transforme en pronucleus mâle. L’union des noyaux mâle et femelle (caryogamie) puis la segmentation se produisent enfin.

Le développement embryonnaire est particulier. On y observe un stade de blastules à flagelles internes (fig. 4), puis la larve se retourne complètement, les flagelles deviennent externes et on aboutit à la larve flagellée dite amphiblastule.

Ce processus ne se retrouve pas chez les Démosponges et les Hexactinellides où se forme un embryon massif dont dérive, après divers remaniements, une larve dite parenchymella à cellules externes flagellées, formant, à un massif cellulaire interne, une enveloppe plus ou moins complète.

Les saisons ont une action sur le cycle de reproduction sexuée ainsi que sur les types cellulaires. Par exemple, le Démosponge Microciona prolifera des côtes américaines régresse pendant l’hiver; il n’y a plus de chambres flagellées, ni de canaux. Au printemps se produit une réorganisation des tissus.

La reproduction asexuée, fréquente chez les Éponges, se fait par bourgeonnement. C’est le cas, par exemple, de Leucosolenia pour les Éponges calcaires, de Lophocalyx pour les Hexactinellides. Les Éponges d’eau douce montrent une reproduction asexuée particulière avec production de gemmules. Celles-ci se forment en automne avant la mort et la désagrégation de l’Éponge; elles persistent pendant l’hiver et redonnent, au printemps, une nouvelle Éponge.

Les Spongiaires sont capables de régénérer à partir de leurs cellules dissociées. Les cellules se différencient, du moins morphologiquement; certains auteurs admettent qu’elles gardent la trace de leur différenciation antérieure. Une nouvelle Éponge peut se reformer. C’est ce que l’on nomme l’embryogenèse somatique .

Les Spongiaires ont un grand pouvoir de régénération. Le tube osculaire du Sycon s’autotomise et régénère rapidement. Si on coupe un Sycon en trois tronçons, chacun régénère les parties qui lui manquent. Les Hexactinellides peuvent réparer de grandes blessures, mais il s’agirait là plus d’une cicatrisation que d’une régénération, d’où des malformations qui n’empêchent pas l’Éponge de vivre.

Nutrition

Le courant d’eau qui, des pores inhalants (prosopores) aux pores exhalants (apopores) et/ou aux oscules, traverse le corps de l’Éponge est filtré par celui-ci. Dans la plupart des cas, le choanosome (cellules à collerettes: choanocytes) a pour seule tâche de produire ce courant. L’ingestion et la digestion se font par voie intracellulaire, en phagocytose comme chez les Protozoaires. Les particules ingérées sont essentiellement des bactéries et des Algues monocellulaires prélevées dans le phytoplancton. Les phagocytes sont des cellules amœboïdes assumant de nombreuses fonctions dans l’Éponge, les archéocytes , qui se déplacent le long des canaux inhalants. Chez les Calcisponges, les choanocytes peuvent phagocyter les particules alimentaires (O. Tuzet). L’abondance de cyanelles symbiotes, au moins chez certains Spongiaires comme les Verongiidés (Bactériosponges de Reiswig), leur permet aussi de se nourrir de substances dissoutes.

Écologie

De nos jours les Hexactinellides, surtout les Lyssakides, semblent adaptés à des températures très basses: ils vivent dans les abysses jusqu’à 4 800 mètres (2 ⁰C), tandis que vers 50⁰ de latitude, dans les eaux subarctiques, on les récolte entre 20 et 30 mètres.

Les Démosponges (Choristides, Lithistides, Sclérosponges) et les Calcisponges sont en majorité littoraux (entre 0 et 300 m, limite impérative pour tous les Ischyrosponges), étant liés à tous les biotopes algaires y compris les récifs, en pleine zone photique donc, et la luminosité est contrôlée par l’installation des plus sensibles (Spongiaires sciaphiles) dans des grottes sous-marines ou sous des pierres. Les Calcisponges non hypercalcifiés descendent jusqu’à la base du talus récifal (105 m).

Des Démosponges non calcaires, certains Céractinomorphes (Spongillides) ont conquis les eaux continentales douces; d’autres restent dans le haut de la zone littorale, les herbiers (Haplosclérides) et les mangroves (Hadromérides). Les Lithistides, souvent de mers chaudes, présentent leur maximum de fréquentation entre 90 et 350 mètres, mais ils vivent en eaux bathyales jusqu’à près de 2 000 mètres. Certains Démosponges sont eurybathes et disposés autour des aires polaires (tel l’Halichondridé Tedania qui atteint 2 880 m dans l’Antarctique).

Ces données sont difficilement applicables pour les temps géologiques antérieurs au Miocène, car les fonds océaniques étaient alors aussi chauds que, sous les tropiques, les eaux de surface actuelles.

Squelette

Le squelette des Spongiaires est formé de spicules de calcite (CO³Ca) ou d’opale (SiO² hydratée), auxquels peuvent s’adjoindre une scléroprotéine (spongine) ou des fibres de calcite ou d’aragonite (deux formes cristallines différentes de C³Ca). Tous ces éléments sont sécrétés à l’intérieur de cellules spéciales du mésohyle, les scléroblastes.

La formation des spicules siliceux diffère de celle des spicules calcaires. Dans les deux cas, chaque branche renferme un filament central: ce filament est constitué soit de calcite impure (Éponges calcaires), soit d’une baguette protéinique (Éponges siliceuses). Lors de la fossilisation, cette structure laisse un canal axial dont la section est de forme caractéristique:

Les spicules de calcite des Calcisponges ont trois (triactines) ou quatre (tétractines) branches ou axes; certains sont monactines (1) ou diactines (2).

Les spicules siliceux des Démosponges sont monactines, diactines ou tétractines.

Les spicules siliceux des Hexactinellides sont triactines ou hexactines (6 branches).

Description des groupes

Il reste un doute sur la nature exacte des pièces trouvées dans les terrains antécambriens et que l’on considère comme leurs spicules; elles paraissent appartenir à un groupe plus simple.

Types ancestraux

Vers la base des temps fossilifères ont été trouvés, en Sibérie et en Afrique du Sud, des fossiles creux en forme de figue (Baicalina Sokolov), ne comportant pas de squelette minéralisé mais ayant certainement possédé une paroi rigide et épaisse dont la forme est conservée. Dans le Cambrien inférieur du Maroc, Anzalia , de très grande taille, possède aussi une forme bien conservée, sans squelette, avec un cortex percé d’oscules. Ces deux genres sont probablement d’une organisation moins complexe que les Éponges, mais en semblent assez proches: ce sont des Archéates .

Dans le Cambrien inférieur, les Archéocyathes , à squelette calcaire d’un seul tenant, mais ajouré par de multiples pores, ont certains traits qui les font rapprocher des Spongiaires, par exemple la présence d’une cavité centrale qui n’est pas sans rappeler la cavité cloacale des Éponges. Mais ils étaient certainement plus primitifs. Il est fort possible que le type ancestral des Spongiaires soit issu d’Archéates voisins des Archéocyathes. Parmi les groupes satellites de ces derniers, les Radiocyathes constituent une classe, connue en Australie et en Sibérie dans le Cambrien inférieur et dont le squelette calcaire se compose soit de plaques à texture radiaire, soit d’éléments squelettiques en forme d’étoile (nésastères). Certains d’entre eux, à nésastères hexamères libres et situés à la périphérie du corps, semblent proches de l’origine des Spongiaires vrais, leur disposition rappelant celle des stauractines des Hexactinellides.

Syncytiaux (Hexactinellides)

Les Hexactinellides , ou Hyalosponges, sont connus depuis le Cambrien inférieur. Leurs spicules ont des branches à angle droit; le type le plus simple, qui caractérise les Lyssakides (comme Hyalonema et Euplectella actuels, Protospongia du Cambrien inférieur au Silurien supérieur), possède quatre rayons dans un plan (stauractine), auxquels s’ajoutent un rayon (pentactine) ou deux rayons (hexactine), perpendiculaires au plan du stauractine (fig. 5). Il s’y adjoint des microsclères particuliers (amphidisques, astères).

De nos jours, les Hexactinellides vivent dans les eaux froides néritiques, dans les zones circumpolaires (25 m), mais ils habitent surtout la zone bathyale, qui constitue un refuge par ses eaux froides, à plus de 200 mètres et jusqu’à 2 000 mètres de profondeur dans les zones tropicales. Les Euplectelles ont la forme d’un cylindre creux dont la paroi est un treillis de fils en silice transparente ressemblant à de la dentelle de verre. Certains représentants fossiles, entre le Cambrien et le Crétacé, vivaient dans la zone néritique chaude, comme encore actuellement les autres Spongiaires (Démosponges et Calcisponges). Au Frasnien (Dévonien XX), l’État de New York était occupé en partie par une vaste baie (baie de Penn York), dans laquelle se déposaient des vases en mer très calme. Un biotope à Hexactinellides s’y installa. Il s’agit du groupe primitif des Lyssakides, en forme de coupe ancrée par une chevelure de longs spicules, et rapporté aux Dictyospongidés et aux Titusvillidés. Ce biotope fut détruit par l’établissement de conditions plus agitées et d’une sédimentation plus grossière. Les Dictyospongidés ont disparu depuis le Carbonifère, les Titusvillidés ont été retrouvés de nos jours, entre 180 et 700 mètres, dans la province indo-pacifique. Une faune de Lyssakides existe dans le Lias inférieur du Maroc.

Les Lychniskides, Hexactinellides dont les spicules sont soudés en un réseau octaédrique, ne sont connus avec certitude que depuis le Jurassique. Leur corps, armé d’un squelette très solide, prend des formes complexes (par exemple Coeloptychium du Crétacé supérieur).

Démosponges

Les Démosponges , sans parenté directe avec les précédents, sont connus avec certitude depuis le Cambrien avec des types pourvus de mégasclères monaxones et de triaènes (Céractinomorphes), associés à des microsclères microrhabdes.

Des mégasclères tétraxones, dont les rayons font des angles de 60 ou 120⁰, caractérisent les Tétractinomorphes, associés à des microsclères étoilés: ce type de spicules à quatre axes est apparu au Cambrien et s’épanouit à partir du Dévonien, avec les Lithistides.

Dans les Démosponges récents s’insèrent les types à squelette pourvu de fibres de spongine, coexistant ou non avec les spicules siliceux. La spongine étant rarement fossilisée, on en cite peu dans les séries géologiques.

Parmi les Démosponges marins, on compte les Suberites dont certains abritent des bernard-l’ermite, les Cliona (connus depuis le Crétacé) qui ont des formes perçant et traversant la coquille des mollusques, et les Éponges de toilette, Hippospongia et Euspongia . C’est aussi parmi les Démosponges que se trouvent les seules Éponges d’eau douce apparues au Crétacé: Spongilla et Ephydatia , par exemple.

Éponges à squelette calcaire (Calcisponges et Ischyrosponges)

Les Calcarea ou Calcisponges, à squelette purement calcaire, ne sont connus au Paléozoïque que par des formes très rares. Un seul ordre, celui des Solénides, existait peut-être au Paléozoïque inférieur, avec Camarocladia , qui semble posséder des spicules triactines associés à des corps globulaires. Tous les autres Spongiaires calcaires sont plus récents, ce qui, malgré la composition chimique de leur test, ne permet pas de les enraciner directement dans les Archéocyathes ou les Radiocyathes cambriens.

La plupart des Calcisponges actuels appartiennent aux Lébétides apparus au Lias. Calcaronées et Calcinées pourraient provenir des Pharétrones, y compris les Lithonines apparus au Jurassique supérieur. Les plus simples sont des formes littorales. On y distingue le type dit Ascon (fig. 1), où la cavité centrale, atrium (at), qui s’ouvre à l’extérieur par l’oscule (os), est tapissée de choanocytes (ch). Un type plus complexe dit Sycon , montre au-dessous de l’oscule et du court canal osculaire (co) l’atrium, duquel partent un certain nombre de diverticules radiaires, les tubes radiaux (tr), tapissés par les choanocytes. L’eau entre par les ostiums dans les canaux inhalants, passe dans les tubes radiaux par les prosopyles, en sort par un orifice, l’apopyle, et tombe dans l’atrium d’où elle s’échappe au-dehors par l’oscule (os).

Les Éponges calcaires du Paléozoïque et du Mésozoïque appartiennent à deux groupes surtout, les Sclérosponges et les Pharétrones. Le passage de l’un à l’autre pendant le Permo-Trias paraît évident; les deux groupes coexistent de nos jours dans les mêmes biotopes. Or, les Sclérosponges sont des Démosponges et les Pharétrones sont des Calcisponges.

Les Sclérosponges possèdent un squelette composite: base hypercalcifiée (fibres d’aragonite, plus rarement de calcite) et spicules (parfois facultatifs) monaxones (et triaènes) d’opale (ce sont des Céractinomorphes). Les Pharétrones possèdent aussi une base hypercalcifiée solide de fibres (souvent aragonitique) et des spicules tri- ou tétractines de calcite. Trois groupes: les Stellispongiidés, les Corynellidés, et l’ensemble des Sphinctozoaires sont de type sclérosponge au Permien (sans spicules en général) et de type pharétrone au Jurassique-Crétacé. Le «Sphinctozoaire» récent Vaceletia est un Démosponge à squelette calcaire fibreux, dépourvu de spicules.

La présence d’astrorhizes et l’aspect général des Sclérosponges les rapprochent des Stromatoporoïdes, très abondants surtout au Silurien et au Dévonien, où ils constituent la base des récifs coralliens, mais qui en fait seraient connus depuis le Cambrien inférieur en Sibérie, où ils accompagnent des Archéocyathes, jusqu’au Crétacé supérieur. Il s’agit, en fait, d’un groupe complexe comprenant des quantités variables de concrétions stromatolitiques.

Hétéractinellides

Une dernière classe fossile rapportée aux Spongiaires est celle des Hétéractinellides connus jusqu’à présent exclusivement au Paléozoïque (Cambrien inférieur-Permien). Le squelette est composé de sclérites offrant l’aspect de spicules polyactines, mais formés d’éléments distincts articulés entre eux (Astraeospongium ; Asteractinella du Carbonifère en Angleterre et en Belgique). Ce groupe semble très proche des Radiocyatha .

Utilisation des Éponges par l’homme

Les Éponges utilisées par l’homme sont des Démosponges de type corné, appartenant aux genres Hippospongia et Euspongia . Hippospongia equina des côtes de Tunisie a de larges trous, elle est de texture assez grossière et convient surtout pour les usages domestiques. Euspongia officinalis se pêche sur les côtes de Syrie par exemple. C’est par excellence l’Éponge de toilette, douce au toucher. Euspongia mollissima se rencontre également sur les côtes de Syrie et de Grèce; plus lourde que l’espèce précédente, elle est employée pour la toilette et dans les fabriques de porcelaine et d’optique. Les diverses variétés d’Euspongia zinnoca , plus dures, plus serrées que les précédentes, se pêchent dans tout l’archipel grec et sur les côtes italiennes. C’est aux caractères de leur squelette que ces Éponges doivent leurs propriétés; les fibres cornées qui le forment sont élastiques et aptes à s’imbiber par capillarité grâce à la finesse de leur réseau. Ces Éponges se rencontrent non seulement en Méditerranée, mais aussi dans la mer Rouge, le golfe du Mexique, sur les côtes de Floride. C’est la Tunisie qui approvisionne en Éponges la plupart des pays d’Europe (marchés de Sfax et de Gabès).

La pêche des Éponges se fait de différentes façons. Sur les côtes de Syrie, des plongeurs descendent jusqu’à 30 à 40 mètres le long d’une corde et récoltent les animaux à la main. En maints endroits de la Méditerranée et sur les côtes plates des Indes de l’Ouest, à faible profondeur, la pêche se fait au harpon. La pêche à la «gangava» s’effectue à l’aide d’une drague qui est traînée sur le fond par un bateau. Elle a le défaut de détruire les jeunes Éponges. La pêche au scaphandre (avec tuyau à air) se pratique aussi. Les plongeurs restent souvent deux à quatre heures dans l’eau.

Comme on ne doit conserver que le squelette de l’Éponge, celles qu’on vient de pêcher sont laissées vingt-quatre heures à l’air. La putréfaction qui les débarrasse de leurs tissus mous est rapide. Puis on les lave et elles sont expédiées pour être traitées. Elles sont alors, dans le cas des plus grossières, plongées dans des bains acides (acide chlorhydrique ou acide sulfurique). Les autres sont soumises au permanganate de potassium, qui les ramollit, et passées dans un bain d’hyposulfite de soude additionné d’acide acétique. On les rince et on les jaunit en les plongeant dans une solution de potassium ou de carbonate de chaux avant de les laisser sécher.

• 1827; du lat. spongia « éponge »

n. m. pl. ZOOL Embranchement d'animaux pluricellulaires primitifs comprenant les éponges.

— Sing. Un spongiaire.

⇒SPONGIAIRE(S), (SPONGIAIRE, SPONGIAIRES)adj. et subst. masc. plur.

I. — Adj., rare. ,,Qui ressemble à une éponge`` (LITTRÉ).

II. — Subst. masc. plur., ZOOL. Embranchement du règne animal comprenant les éponges. Squelette, classification des spongiaires; spongiaires fossiles; marnes à spongiaires. La classe des spongiaires, première du groupe des polypes, a été précisément créée par ce curieux produit [l'éponge] dont l'utilité est incontestable (VERNE, Vingt mille lieues, t. 2, 1870, p. 43).

Prononc.:[]. Étymol. et Hist. 1816 spongiaires (H. DE BLAINVILLE, Prodrome d'une nouv. distribution systématique du règne animal, p. 3). Dér. sav. du lat. spongia « éponge »; suff. -aire¹. Cf. le lat. des inscriptions spongiarius « vendeur d'éponge » (CIL 5.2483 ds OLD).

spongiaires [spɔ̃ʒjɛʀ] n. m. pl.

ÉTYM. 1827; dér. sav. du lat. spongia « éponge ».

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♦ Zool. Nom scientifique des éponges. ⇒ Éponge. || Spongiaires fossiles (cit. 2). — Au sing. || Un spongiaire.