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COMPOSÉES

L’ordre des Compositées ou mieux des Astérales, sa nouvelle dénomination, ne comprend qu’une seule famille, celle des Astéracées ou Composées: famille de plantes dicotylédones des plus importantes, à la fois par son caractère cosmopolite et par sa richesse numérique puisqu’elle groupe entre vingt mille et vingt-cinq mille espèces rangées dans environ mille cent genres.

Cette famille est homogène, «bien définie par des caractères floraux et inflorescentiels précis, absolument constants mais dont les modes d’expression sont d’une extrême variété. À cet égard, la famille des Composées contraste avec les vieux groupes par enchaînement tels que l’ordre des Ranales» (G. Mangenot). Elle est centrée sur quelques thèmes, tel celui du capitule, inflorescence surévoluée à laquelle on donne le nom de pseudanthe, car elle simule une fleur.

Le capitule se définit par une agrégation de fleurs (les plus jeunes étant au centre) en un seul bloc, entouré de bractées formant un involucre. Cet ensemble, de type racémeux, a une floraison qui s’effectue progressivement, de la périphérie vers le centre.

C’est le capitule qui constitue le trait le plus caractéristique de la famille des Composées et en souligne l’uniformité. Mais cinq autres traits s’y ajoutent, qui renforcent cette uniformité. Ils concernent chacune des fleurs disposées dans un capitule:

– corolle pentamère gamopétale surmontant un ovaire infère uniovulé;

– dimorphisme floral dans un même capitule;

– androcée de cinq étamines adhérentes par leurs anthères (d’où le nom de Synanthérales qui a été parfois appliqué à l’ordre) mais aux filets libres;

– calice absent ou représenté par un pappus, c’est-à-dire par des soies, des barbes ou un simple bourrelet;

– fruit sec (akène) à dispositifs de dissémination souvent perfectionnés.

1. Un type, la pâquerette

La pâquerette (Bellis perennis ) est une plante herbacée vivace, fréquente dans les prés et les pelouses. La tige, très courte, porte une rosette de feuilles sub-ovales vert sombre. Son anatomie ne présente aucune particularité si ce n’est la présence de canaux sécréteurs dans l’endoderme.

Dès le printemps, les inflorescences apparaissent. Ce sont des capitules solitaires; le réceptacle conique, bordé d’une collerette de petites feuilles vertes, l’involucre, est couvert de fleurs sessiles de deux types: les unes pétaloïdes, blanc rosé, disposées sur le pourtour, les autres, simulant des étamines, de couleur jaune, au centre (fig. 1).

Chaque fleur, dépourvue de calice, comprend une corolle de cinq pétales soudés, insérés au-dessus de l’ovaire inclus dans un réceptacle. Dans les fleurs asymétriques (ou fleurs ligulées ou demi-fleurons), la corolle forme dans sa partie supérieure une languette oblongue, la ligule, orientée vers l’extérieur. Les étamines manquent: la fleur est uniquement femelle. Le style est terminé par deux stigmates recourbés, poilus sur la face inférieure, qui correspondent à deux carpelles; ceux-ci forment une loge unique contenant un seul ovule renversé (anatrope), inséré sur le fond de la loge (placentation basale). Les fleurs centrales, ou fleurons, diffèrent par leur symétrie et la présence d’étamines. Ces étamines sont soudées aux pétales et leur filet se prolonge au-delà des anthères jointives qui forment alors un manchon autour du style.

Le fruit est un akène velu. La graine exalbuminée contient un embryon droit. La floraison, qui a lieu dès le printemps, n’exige que de l’humidité, et l’ouverture des fleurs se fait de la périphérie vers le centre du capitule (floraison centripète). La pollinisation offre quelques particularités: les étamines à déhiscence introrse arrivent à maturité les premières (protandrie); le style, jusque-là enfermé dans le manchon staminal, s’allonge, entraînant le pollen sur son passage, grâce à des poils «ramoneurs», pour s’épanouir au-dessus de la corolle. Les insectes contribuent ultérieurement à la pollinisation des fleurs femelles. Des bourgeons végétatifs à l’aisselle des feuilles contribuent aussi à assurer la reproduction. Le nombre chromosomique 2n égale 18.

2. Répartition et diversité écologique

En dépit de l’uniformité de leurs caractères floraux généraux, les Composées ont une distribution mondiale (sauf l’Antarctique) avec une large diversification écologique. Toutefois, elles sont abondantes principalement dans les régions tropicales et subtropicales bordant les zones semi-arides et désertiques; elles sont moins fréquentes dans les forêts tropicales.

Le type le plus banal est celui des herbacées annuelles, bisannuelles ou pérennes. Dans ce dernier cas, elles sont souvent rhizomateuses avec des racines pivotantes ou tubérisées (tubercules racinaires, Dahlia , ou caulinaires, Helianthus tuberosus ); buissons et arbrisseaux sont encore fréquents mais les arbres sont plus rares; ils sont en général de faible stature, et se retrouvent sporadiquement dans des tribus phylétiquement éloignées (Vernonia frondosa , de 5 à 7 m de haut), cependant les Brachylaena peuvent atteindre près de 20 mètres. Les épiphytes et les plantes aquatiques (Gymnocoronis , Senecio aquatica ) sont exceptionnels. Il s’agit plus fréquemment de plantes de marais plus ou moins longtemps inondés (Eclipta ).

Parmi les types ligneux particuliers, il faut citer les curieux séneçons arborescents (Dendrosenecio ) des montagnes de l’Est africain et les Espeletia qui occupent des situations similaires dans les Andes. Les épiphytes sont rares, les mauvaises herbes, les éphémérophytes sont abondants.

Cette remarquable plasticité écologique se retrouve dans un même genre. Elle est particulièrement nette dans le genre Senecio (1 500 espèces) avec des lianes, des buissons, de petits arbres, des plantes de marais, des succulentes (Kleinia ) aux tiges et feuilles (quand elles existent) charnues. Les Composées comportent donc des espèces adaptées aux déserts chauds et froids, et d’autres qui vivent dans des conditions extrêmes d’humidité. Le port va de l’espèce montagnarde minuscule d’un centimètre de haut (Cuchumatanea ) à des espèces de 15 à 20 mètres de haut (Brachylaena ).

3. Caractères inflorescentiels et floraux

Plusieurs évolutions se manifestent, qui tendent à une diversification et à une spécialisation des capitules et des fleurs.

Les variations de forme du réceptacle

Dans les types primitifs, le réceptacle est extrêmement extrusif (Ratibida columnifera , Rudbeckia ), les fleurs centrales étant disposées comme sur un thalamus. Il est encore très bombé chez la Matricaire ou les Anthemis puis il s’aplatit, étant à peine convexe chez les marguerites; enfin, il se creuse pour devenir profondément concave dans les genres Xanthium et Epaltes . L’évolution du réceptacle est semblable à celle qui est observée dans la fleur des Renonculacées. Les Composées reprennent ainsi au bénéfice du capitule l’évolution de la fleur (fig. 2).

Grégarisation des capitules (syncéphalie)

Une infinie variété de capitules s’observe, qui révèle une considérable aptitude aux réductions et aux regroupements. Les capitules solitaires énormes du tournesol (avec plusieurs centaines de fleurs) diminuent de taille (Achillea aux capitules petits), mais ils se regroupent alors en inflorescences complexes, généralement de type cymeux. Ces inflorescences sont d’autant plus condensées et fournies que les capitules élémentaires sont de faible dimension et contiennent un nombre réduit de fleurs. Cette sorte de socialisation, cette syncéphalie (groupement des capitules), conduit d’une part à une réduction accentuée du nombre de fleurs (capitules de cinq fleurs chez Prenanthes , d’une seule fleur chez Echinops ), d’autre part à la formation de capitules de capitules (Leontopodium alpinum , ou edelweiss, Sphaeranthus senegalensis , supercapitule des Echinops formé de capitules uniflores insérés sur un réceptacle sphérique). L’involucre lui-même subit des modifications variées (fig. 3).

Spécialisation des fleurs

Dans les cas les plus simples, les fleurs qui composent les capitules ont toutes même forme et même fonction. Ces capitules sont dits homogames. Ils sont composés de fleurs hermaphrodites, soit tubuleuses, régulières (Tubuliflores, eupatoire, séneçons), soit bilabiées (Labiatiflores, Mutisiées), soit ligulées à cinq dents (Liguliflores: Cichorium ). Mais les capitules peuvent être formés de fleurs unisexuées, soit toutes mâles, soit toutes femelles. Ils se trouvent alors sur la même plante (monoécie), comme chez les Xanthium et les Ambrosia , ou sur des individus distincts (dioécie), comme chez Baccharis et les Antennaria (pieds de chat). Chez les Petasites , la séparation des sexes est incomplète.

Mais souvent les capitules sont hétérogames, c’est-à-dire qu’ils sont formés de plusieurs types de fleurs sexuellement ou morphologiquement différentes. En règle générale, les fleurs hermaphrodites ou mâles occupent le centre du capitule, alors que les fleurs femelles ou stériles sont situées à la périphérie. Ces caractéristiques correspondent à des stratégies variées dans lesquelles certaines fleurs jouent leur rôle reproducteur alors que les autres sont confinées dans un rôle attractif ou encore servent de plan d’atterrissage pour les pollinisateurs. Le capitule donne l’illusion d’une simple fleur dans laquelle l’involucre des bractées protectrices remplacerait le calice. Les fleurs ligulées attractives se substitueront à la corolle, les fleurs centrales mimant étamines et pistils.

Dans certains cas, les pièces involucrales sont transformées en épines, et elles facilitent alors la dispersion de la plante (Xanthium , Centaurea , Arctium et chardons divers), ou très voyantes, elles attirent les insectes (bractées colorées des Helichrysum ). Les capitules fonctionnent alors comme diaspores (zooanthropochorie).

Corrélations diverses

Dans la stratégie de la dispersion, le rôle du pappus et la taille des fruits sont particulièrement importants. Le pappus peut être du type parachute, ce qui assure à l’akène une dispersion plus aisée par le vent (pissenlit, par exemple). Chez d’autres espèces telles que les Bidens il agit comme un agent d’adhérence. D’après Venable, il existerait une corrélation entre la structure du pappus et le type biologique des espèces.

D’autre part, Levin et Turner (1977) ont mis en relief un rapport entre le nombre de diaspores d’un capitule et le poids des akènes qu’il supporte. Les annuelles tendent à avoir des akènes légers, ce qui leur assure une active «dispersibilité». C’est d’ailleurs dans ce groupe que se rencontrent le plus de mauvaises herbes envahissantes.

4. Biologie florale

Les fleurs présentent un mode particulier d’émission du pollen. Les anthères mûrissent avant les organes femelles (protandrie). Elles libèrent leur pollen dans le tube formé par les étamines conniventes. Le style alors s’allonge. Les lobes stigmatiques appliqués l’un contre l’autre, souvent recouverts de poils, fonctionnent comme écouvillon. Ils ramonent le pollen jusqu’à la gorge de la corolle où les pollinisateurs très divers viendront le prélever. Chaque fleur passe ainsi par une phase staminée puis pistillée. À ce stade, les branches stigmatiques s’écartent puis s’enroulent en crosse et entrent en contact avec le pollen du même capitule. L’autofécondation peut donc s’effectuer au cas où l’allogamie n’aurait pas joué.

Des pollinisateurs très divers, attirés par le nectar et le pollen, visitent les fleurs: oiseaux-mouches, papillons, diptères, coléoptères, hyménoptères. L’irritabilité des étamines (70 p. 100 des espèces), l’exine épineuse ou glutineuse des grains de pollen (généralement tricolporés), la protandrie, le développement centripète des fleurs dans le capitule, leurs couleurs vives sont autant de caractères qui favorisent l’entomophilie. Chez les Ambrosiées, le pollen est transporté par le vent. L’apomixie et l’apogamie (développement parthénogénétique de l’embryon), fréquentes dans plusieurs genres (Antennaria ou pied de chat, Hieracium ou épervières), expliquent la multitude de formes qui les composent et qui rendent leur systématique compliquée.

L’autogamie est de règle chez plusieurs espèces; leurs capitules sont ordinairement petits et dépourvus de fleurs marginales (Senecis vulgaris , par exemple).

5. Le fruit et ses moyens de dissémination

Le fruit, un akène, enferme une graine exalbuminée contenant un embryon droit. Il présente une grande variété de formes et d’ornementation. Il est bâti pour les voyages à grandes distances. Il emprunte le vent (akènes anémochores munis d’aigrettes, de parachutes, de soies diverses) ou utilise les animaux (fruits zoo-anthropochores munis d’épines, de crochets; fig. 4).

6. Cytologie

Les comptages chromosomiques ont montré que les valeurs s’échelonnent de 2n = 4 (Haplopappus gracilis ), nombre le plus faible que l’on connaisse dans le règne végétal, à 2n = 120-140 (Melanthera aspera ). La polyploïdie est connue dans de nombreux genres. Il est généralement admis que le nombre de base ancestral est de 9 d’où sont dérivées, par eupolyploïdisation ou par aneupolyploïdisation, environ deux tiers des espèces. D’après Stebbins, les plantes annuelles, principalement celles à vie courte (éphémérophytes), auraient un nombre de chromosomes peu élevé et plus faible que celui des plantes herbacées pérennes ou buissonnantes.

7. Particularités chimiques

L’originalité chimique des Astéracées est attestée par de nombreuses substances dont certaines leur sont propres telles que l’inuline, polysaccharide amassé dans les organes de réserve (l’inuline a une valeur médicinale pour les diabétiques qui la tolèrent car elle renferme du fructose et non du glucose), des acides gras caractéristiques accumulés dans les graines oléagineuses, des lactones sesquiterpéniques, présentes surtout dans les feuilles, des flavonoïdes méthylés dans les feuilles et les fleurs (pigments jaunes), des coumarines enfin.

Divers composés acétyléniques aux activités antimicrobiennes sont répandus dans les racines, les feuilles, les tiges. Ces polyacétylènes seraient des antifongiques efficaces. Des huiles essentielles sont présentes dans les feuilles, les fruits ou les fleurs d’un grand nombre d’espèces.

Certaines substances ne se trouvent que dans quelques tribus, sous-familles ou espèces. Le caoutchouc (polyisoprène) est localisé dans les laticifères des Cichoriacées et de quelques représentants d’autres tribus. Des alcaloïdes pyrrolizidiques et des glucosides cyanogénétiques sont présents dans les feuilles et les fruits de diverses espèces (séneçons). Plusieurs produits (chromènes, pyrèthres, amides d’acides gras chez diverses Anthémidées, et quelques autres espèces, certains chrysanthèmes) sont des insecticides puissants. Les poisons antimicrobiens, antifongiques, insecticides, présents dans les tissus des Composées, représentent un arsenal défensif (phytoalexines) qui met ces plantes à l’abri de prédateurs et de parasites, mais les rendent dangereux pour le bétail et aussi, dans une certaine mesure, pour l’homme; plusieurs substances sont allergènes et provoquent dermatites et rhumes des foins. Certaines de ces substances, à des doses convenables, peuvent constituer des médicaments de valeur, d’où le nombre élevé d’espèces utilisées en médecine populaire. Leur emploi reste délicat sinon interdit; par exemple, de nombreuses lactones ont une activité antitumorale, mais leur toxicité est telle qu’elle limite leur application dans le traitement des cancers humains.

Cronquist considère que cette panoplie chimique a assuré le succès évolutif des Astéracées, plus que ne l’ont fait les caractères adaptatifs morphologiques. La réussite de cette famille est liée principalement à la présence des lactones sesquiterpéniques et des polyacétylènes qui les mettent à l’abri d’ennemis potentiels. Cet auteur pense que la diversification du genre Senecio , déjà soulignée, tient au fait qu’il dispose d’un grand assortiment d’armes dissuasives. On peut rattacher à la vitalité de cette famille leur succès en tant que mauvaises herbes envahissantes.

Utilisations

Un contraste existe entre l’ampleur numérique de la famille et son importance économique relativement faible. Elle compte cependant des plantes alimentaires, des plantes médicinales, des plantes oléagineuses, tinctoriales, industrielles et surtout des plantes d’ornement, mais ces productions sont généralement mineures. Parmi les plantes alimentaires, les plus importantes commercialement doivent être citées: la laitue (Lactuca sativa ) avec ses nombreux cultivars, la scarole (L. scariola ), l’endive (Cichorium endivia ) et la chicorée (C. intybus ), le salsifis (Tragopogon porrifolium ), le salsifis noir (Scorzonera hispanica ), l’artichaut (Cynara scolymus ), le cardon (Cynara cardunculus ), le topinambour (Helianthus tuberosus ). L’espèce voisine, le tournesol (H. annuus ), fournit une huile recommandée car considérée comme hypocholestérolisante. Les tourteaux sont utilisés en raison de leur richesse en protéines (de 40 à 45 p. 100). Du carthame (Carthamus tinctorius ) sont tirés une huile alimentaire utilisée pour prévenir l’athérosclérose et un colorant employé pour falsifier les succédanés du safran.

Les plantes à usage médicinal sont nombreuses. Elles sont employées comme antispasmodiques et anti-inflammatoires (Anthemis nobilis = camomille romaine, Matricaria chamomilla = camomille allemande, Achillea millefolium et A. ptamirca = achillées). Beaucoup d’espèces contiennent de la santonine, vermifuge puissant efficace contre les oxyures (Artemisia cina , Tanacetum vulgare ). D’autres espèces sont des antibiotiques (Cnicus benedictus = chardon béni, Inula helenium = aunée). Parmi les armoises, Artemisia genepi sert à préparer une liqueur; Artemisia absinthum contient un poison, la thuyone, produit convulsifiant et épileptisant qui rend la liqueur d’absinthe dangereuse, d’où son interdiction en France et dans les pays voisins (Allemagne, Suisse et Belgique), car cette essence provoque des troubles psychiques et sensoriels. L’Arnica montana est employé habituellement en usage externe comme vulnéraire pour soigner les contusions, hématomes et meurtrissures. Plusieurs séneçons sont jugés anticancéreux. L’artichaut sauvage et le cardon sont efficaces pour traiter certaines affections hépatiques.

Les Astéracées fournissent également des insecticides. Chrysanthemum cinerariaefolium = Tanacetum cinerariaefolium produit le pyrèthre, insecticide inoffensif pour les animaux à sang chaud; il est redoutable pour ceux qui sont à sang froid.

La gayule (Parthenium argentatum ) xérophyte des régions arides d’Amérique du Nord et le kok saghiz (Taraxacum bicorne ) d’Asie centrale sont cultivés pour leur caoutchouc qui a été utile en économie de guerre mais ne peuvent concurrencer normalement le caoutchouc tiré de l’hévéa.

Les Composées contribuent à fleurir et orner nos jardins: Gaillardia , Ageratum , Aster , Bellis (pâquerettes), Calendula , Cosmos , Gazania , Helichrysum (immortelles), Solidago (verge d’or), Zinnia égaient maints parterres. Les tagètes (œillets et roses d’Inde) ont en outre la qualité d’être des nématicides; ils tuent les nématodes du sol proches de leur voisinage. De ce lot de plantes ornementales se détachent les dahlias d’origine mexicaine et les chrysanthèmes horticoles (Dendranthema indicum et D. morifolium ), introduits à la fin du XVII^e siècle d’Extrême-Orient.

Malheureusement, en contrepartie, il est des Composées indésirables: mauvaises herbes et plantes toxiques, parfois redoutables pour le bétail.

Relations phylétiques

Les Astérales sont considérées comme n’étant formées que d’une unique famille, celle des Astéracées ou Composées. Auparavant, elles ont été incluses dans l’ordre des Campanales ou Synanthérales, qui comprenait également les Lobéliacées, les Goodéniacées, les Campanulacées. Toutes ces familles ont en commun plusieurs caractères: fleurs tétracycliques, gamopétales, épigynes, androcée aux anthères d’abord libres puis adhérentes, réserves glucidiques composées d’inuline et non pas d’amidon. Cependant, les différences surtout embryologiques sont suffisamment importantes pour qu’on les sépare.

Plusieurs auteurs ont situé les ancêtres des Astérales à proximité des Rubiacées; elles s’en seraient détachées en un phylum parallèle à celui qui conduit aux Dipsacales et Calycérales. Toutefois, les caractères chimiques les en écartent. Des similitudes chimiques existent avec les Ombellifères et les Araliacées, mais les différences morphologiques sont telles que ce rapprochement paraît absurde. D’autres auteurs ont découvert des ressemblances chimiques avec les Rutacées et embryologiques avec les Urticales.

En conclusion, les Astérales forment un ordre très évolué connaissant un grand succès évolutif. Ce serait pour la plupart des spécialistes un ordre récent dont les fossiles les plus anciens connus dateraient du Miocène; toutefois, quelques auteurs pensent que leurs racines sont à rechercher beaucoup plus loin dans le temps.

• 1815; de composer

⇒COMPOSÉES, subst. fém. plur.

Famille de plantes dont le principal caractère est de posséder des fleurs groupées en capitules. La famille des Composées. La famille des Composées est la plus importante de toutes les Phanérogames par le nombre de ses espèces, environ 13 000, près du dizième [sic] des Phanérogames (L. PLANTEFOL, Cours de bot. et de biol. végétale, t. 2, 1931, p. 448).

Rem. Certains dict. (Lar. 20^e, ROB. et Lar. Lang. fr.) enregistrent aussi la forme plus rare composacées.

Prononc. :[]. Ds Ac. 1835-1932. Étymol. et Hist. 1820 composées (LAV.); 1948 composacées (Nouv. Lar. univ.). Composées part. passé substantivé au fém. plur. de composer; composacées dér. du rad. de composer avec suff. -acées.

composacées [kɔ̃pozase] ou composées [kɔ̃poze] n. f. pl.

ÉTYM. 1815, composées, Lamarck et Candolle, in D. D. L.; composacées, XX^e (attesté 1948); de composer, et -ées, -acées.

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♦ Bot. Famille de plantes dicotylédones gamopétales, très nombreuses (herbes, arbustes, arbres), à fleurs groupées en capitules (fleurs composées); ex. : absinthe, artichaut, bardane, chicorée, chrysanthème, dahlia, edelweiss, laitue, marguerite, pissenlit, souci, topinambour. || Les composacées comprennent trois tribus, les Tubuliflores (corolle en tube; ex. : bleuet), les Radiées (ex. : pâquerette) et les Liguliflores (corolle soudée en tube à la base mais élargie en languette ou ligule; ex. : chicorée). — Au sing. || Une composacée, une composée.