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CARYOPHYLLACÉES

Cette famille de Dicotylédones qui appartient à l’ordre des Caryophyllales (Centrospermales) groupe environ deux mille espèces. Elle a une répartition mondiale; toutefois, elle est surtout bien représentée dans les régions tempérées de l’hémisphère Nord. Elle est particulièrement riche dans les zones méditerranéennes et les pays limitrophes d’Europe et d’Asie. Sous les tropiques, elle est limitée aux secteurs montagneux d’altitude.

Étude d’un type: la saponaire

La saponaire (Saponaria officinalis ) est une herbe vivace à souche rampante. Ses tiges robustes, dressées, atteignent de 50 à 60 centimètres de haut. Les feuilles opposées, ovales ou lancéolées, sont parcourues par 3-5 nervures.

Les fleurs, grandes, rose pâle, odorantes, sont brièvement pédonculées. Elles sont groupées en inflorescences cymeuses compactes. Le calice gamosépale tubuleux est strié de 15-20 nervures. Les cinq pétales presque entiers sont rétrécis à la base en un long onglet. La gorge corollaire porte des languettes assimilées à des ligules. L’androcée comporte 10 étamines. L’ovaire à deux carpelles soudés se continue par deux styles. Le fruit est une capsule à une loge s’ouvrant au sommet par quatre fentes. Il renferme de nombreuses graines.

La pollinisation est assurée le soir par des papillons à longue trompe qui, attirés par le parfum, vont puiser le nectar au fond de la fleur. Ils en profitent pour déposer leurs œufs dans l’ovaire. Leurs larves y puiseront leur nourriture.

La saponaire ou savonnière (du latin sapo , «savon») doit son nom au fait qu’elle contient un suc moussant, renfermant des saponosides, qui a été longtemps utilisé pour nettoyer les étoffes de laine. Mais ces produits la rendent toxique. Ingérée, elle irrite les muqueuses et altère la perméabilité des cellules des reins et du cerveau. Cependant, elle a des propriétés dépuratives et diurétiques qui ont été mises à profit pour le traitement des rhumatismes, de la goutte et des maladies de peau.

La saponaire, d’origine méditerranéenne, croît souvent en colonies denses – grâce à ses rhizomes qui se ramifient abondamment – dans les lieux incultes frais, les haies, les talus. Elle s’est répandue dans presque toute l’Europe ainsi qu’en Asie Mineure et elle a tendance à devenir subcosmopolite.

Caractères généraux des Caryophyllacées

Les Caryophyllacées constituent une famille homogène aisément reconnaissable. Ce sont pour la plupart des herbes annuelles ou pérennes. Les espèces montagnardes forment des coussinets (Silene acaulis par exemple). Quelques espèces sont buissonnantes avec une souche ligneuse persistante.

Les feuilles toujours simples et entières sont opposées et disposées en général sur des nœuds renflés qu’elles peuvent recouvrir de leurs pétioles engainants. Les stipules sont absentes sauf chez les Paronychiées où elles sont scarieuses.

Les inflorescences sont cymeuses et généralement favorisées d’un côté (en 廓, type dit caryophylléen), si bien que de panicule dichasiale (composée de cymes bipares) elle devient monochasiale (cyme unipare). Les fleurs sont parfois solitaires. Les fleurs sont régulières (acyclique chez Pleiosepalum ), hermaphrodites parfois polygames ou dioïques, avec un périanthe simple ou double.

Le calice est formé de 4 ou 5 sépales libres (Alsinoïdées) ou unis (Silénoïdées). Des bractées sont souvent présentes à la base du calice (Dianthus ). La corolle est absente dans la sous-famille des Paronychioïdées. Quand elle existe (cas le plus général), elle est formée de 4-5 pétales toujours libres. Ces pétales sont souvent onguiculés; ils présentent fréquemment deux petites expansions ligulaires à la jonction du limbe et de l’onglet. L’androcée est obdiplostémone, mais il peut être réduit (Stellaria media ). L’ovaire ordinairement supère est composé de 2 à 3 carpelles. Il est habituellement uniloculaire avec une placentation centrale ou basale. Dans quelques espèces (Silene , Lychnis ), il est plus ou moins complètement septé. Chez les Silénoïdées, un court anthophore (entrenœud) sépare le calice des autres pièces florales. Les styles sont libres et aussi nombreux que les carpelles. Le fruit est généralement une capsule, plus rarement un akène (Paronychia ) ou une baie (Cucubalus ). Les graines nombreuses renferment un embryon courbe, périphérique, qui enveloppe le périsperme (tissu de réserve diploïde d’origine nucellaire, donc maternelle).

Biologie florale

La fécondation se fait par l’intermédiaire d’insectes, soit des diptères qui pollinisent les fleurs petites, sans parfum mais à nectaires apparents des Alsinoïdées, soit des lépidoptères qui fréquentent les fleurs odorantes et voyantes des Silénoïdées. Parmi celles-ci, les fleurs blanches seraient visitées par des papillons de nuit alors que les fleurs rouges le seraient par des papillons diurnes.

Ainsi les fleurs de Silene dioica (Melandryum dioicum ) s’épanouissent à la tombée de la nuit en émettant de suaves parfums qui attirent des papillons, des faux bourdons, des mouches. Silene alba (Melandryum album ) est pollinisé par le sphinx tête de mort. Quant au Silene nutans , il porte des fleurs penchées sur des tiges visqueuses. Pendant le jour, ces fleurs semblent fanées, au crépuscule, la fleur se défripe, se redresse, émet un parfum; les étamines libèrent leur pollen qui est transporté par des papillons de nuit sur d’autres fleurs. Ce phénomène d’ouverture et de fermeture se répète trois nuits de suite. Les fleurs d’œillet (Dianthus ) sont également visitées, mais par des papillons de jour.

L’autofécondation existe chez diverses espèces (Stellaria media par exemple). Chez Saponaria ocymoides , les insectes visiteurs, souvent des mouches, transportent le pollen de fleur à fleur d’un même individu si bien que, malgré la dichogamie (maturité des organes sexuels à des époques différentes, les fleurs sont protandres), il y a autofécondation (geitonogamie, autrement dit croisement entre fleurs d’un même individu). Quant à la cleistogamie, elle a été observée dans les genres Stellaria et Polycarpon .

Caractères cytologiques

De très nombreuses données ont été réunies concernant les nombres chromosomiques des Caryophyllacées; elles sont principalement dues à C. Favarger. Les nombres de base sont variables, par exemple chez Stellaria x = 10, 11, 12, 13. La polyploïdie est fréquente et liée souvent à des races géographiques. Elle relève habituellement de l’autopolyploïdie.

La présence de chromosomes sexuels a été relevée chez plusieurs espèces: Silene alba , Silene rubra , Silene otites . Les plantes sont dioïques, avec des chromosomes XX chez les plantes femelles et XY chez les plantes mâles. Le sex-ratio donne un excès de plantes femelles chez S. alba (56 p. 100) et un défaut chez S. otites (38 p. 100). Ces différences seraient la conséquence d’une croissance plus lente dans le style des tubes polliniques Y que des tubes polliniques X chez S. alba . L’inverse serait vrai pour S. otites .

D’autre part, un charbon, Ustilago violacea , provoque la castration des fleurs de S. alba . Les étamines se développent chez les fleurs femelles, mais les anthères sont remplies des spores du parasite au lieu d’être pleines de pollen. L’ovaire est stérile.

Classification

La famille est divisée en trois sous-familles:

– Alsinoïdées aux sépales libres, aux feuilles sans stipules, les pétales sont à onglet court sans ligules. Principaux genres: Arenaria (sabline), Stellaria (stellaire), Cerastium (ceraiste)...

– Silenoïdées aux feuilles sans stipules, aux sépales soudés et pétales souvent ligulés: Silene , Lychnis , Agrostemma , Dianthus ...

– Paronychioïdées aux feuilles stipulées, aux sépales libres ou faiblement concrescents. Corolle présente, fleurs hypogynes, capsule: Spergula , Spergularia , Polycarpon ou corolle absente, fleur périgyne, akène: Paronychia , Herniaria , Corrigiola .

Utilisations

Les Caryophyllacées fournissent un grand nombre de plantes de jardin telles que Lychnis (L. coronaria = coquelourde des jardins, L. flos-jovis = coquelourde œil de Dieu, L. chalcedonica = croix de Malte ou de Jérusalem), Saponaria , Cerastium tomentosum , Gypsophila elegans (Asie occidentale) et G. paniculata (Europe orientale).

Mais les plus répandues et les plus appréciées sont les œillets (Dianthus ). Ce genre groupe 300 espèces vivant en Europe méditerranéenne principalement et en Asie. L’œillet, c’est la fleur dédiée à Jupiter à cause de sa beauté (grec Zeus, Dios = Jupiter, anthos = fleur). Les œillets des fleuristes dérivent du D. caryophyllus . De nombreux cultivars sont connus, qui font l’objet d’importantes cultures. Beaucoup de ces variétés horticoles dérivent aussi de croisements de cette espèce avec l’œillet mignardise (D. plumarius ). L’œillet des poètes encore appelé jalousie (D. barbatus ) est également cultivé. L’œillet de Chine (D. chinensis ) produit de grandes fleurs appréciées. Il est l’ancêtre de plusieurs variétés cultivées.

De nombreuses Caryophyllacées sont des adventices qui sont devenues subcosmopolites. Tel est le cas de Stellaria media , le mouron des oiseaux. De nombreuses Silene et Céraiste sont aussi de mauvaises herbes envahissantes. La nielle des blés (Agrostemma githago ) est une messicole en voie de disparition à la suite des traitements herbicides appliqués aux champs de céréales. Ses graines sont toxiques (saponosides). D’autres Caryophyllacées sont également dangereuses car elles renferment des saponosides triterpéniques. Gypsophila arrostii d’Asie Mineure est cultivé pour ses racines qui sont la source de saponines commerciales (de 15 à 20 p. 100 de saponosides triterpéniques) utilisées comme émulsionnants et détergents.

Position systématique et phylogénétique

Les fossiles les plus anciens ont été découverts dans des dépôts oligocènes. Les Caryophyllacées sont incluses par la majorité des botanistes dans les Centrospermales bien qu’elles diffèrent des autres familles de l’ordre, qui sont typiquement apétales, par la présence quasi générale d’un calice et d’une corolle (dont l’origine est staminale). Elles s’en distinguent aussi – avec les Molluginacées qui leur sont étroitement apparentées – par l’absence de bétaïnes et la présence au contraire d’anthocyanes, ces deux types pigmentaires s’excluant l’un l’autre.

Comme les autres Centrospermales, les Caryophyllacées possèdent: embryons courbes ou spiralés (qui a valu le nom de Curvembryales à l’ordre), albumen réduit, placentation généralement centrale ou basale, ornementation des grains de pollen semblable. En outre, on retrouve chez les Caryophyllacées les plastes de type spécial que l’on rencontre dans les tubes criblés et qui présentent un cristal central polyhédrique de protéines (il est globulaire chez la plupart des autres familles) et un anneau subpériphérique de filaments protéiniques. Frohne et Jensen estiment que l’accumulation de saponines triterpéniques n’est pas spéciale aux Caryophyllacées, mais est caractéristique de l’ordre entier. Il n’empêche que parmi les Centrospermales (Caryophyllales), les Caryophyllacées et les Molluginacées constituent un rameau original. Leur individualité est renforcée par la particularité qu’ont leurs représentants d’accumuler un trisaccharide spécial, le lychnose.

• 1615; caryophyllate XVI^e; lat. bot. caryophyllata, gr. karuophullon → girofle

1 ♦ Vx Se dit de fleurs à cinq pétales à onglet allongé.

2 ♦ N. f. pl. CARYOPHYLLÉESvieilli ou CARYOPHYLLACÉES . Famille de plantes (dicotylédones dialypétales) comprenant des arbustes et des herbes (mouron, spergule; giroflier, nielle, œillet, saponaire, silène).

n. f. pl. Famille de plantes dicotylédones dialypétales, à ovaires libres et feuilles opposées.

— Sing. Une caryophyllacée.